ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть IV

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть III


Виртуальная эволюция биоты строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов). Сейчас она для низших организмов связана исключительно с операционной системой идентификации по малой рибосомальной РНК. В рассматриваемом функциональном аспекте возможности существования в экосистеме разработанная филогенетическая классификация дает лишь некоторые корреляции, к которым приходится относиться с большой осторожностью. Так, утверждение, что геохимически важный процесс нитрификации осуществляется протеобактериями, оказывается поколебленным открытием нитрифицирующих архей. Если это крайний случай отсутствия корреляции функции и, соответственно, способа существования, то точно такая же ситуация вырисовывается в большинстве экосистем для большинства их обитателей. Геном представляется мозаичным и функциональные гены слабо коррелируют с генами внутреннего хозяйства. Здесь причина в исходной посылке: для филогенетических построений были избраны гены, в минимальной степени зависящие от внешних условий, не адаптивные. Но оборотной стороной такого выбора оказывается, что существенные для существования свойства не отражаются филогенетической классификацией. Она превосходна для целей идентификации, но мало полезна для выяснения возможности существования носителя данного гена в природных условиях. Функциональные роли в экосистемах жестко определены системными требованиями, в то время как состав исполнителей может меняться. Отсюда следует парадоксальное заключение, что филогенетическую классификацию нельзя считать единственно «естественной». Если считать естественными свойства, обеспечивающие существование в природе, то к ним следует отнести в первую очередь обеспечивающую дискретность особи форму, обусловливающие энергодающий обмен реакции, способ самовоспроизведения. В результате, по крайней мере, в мире прокариот, понятия филогении и эволюции резко расходятся. Словесная подмена одного аспекта другим ведет к глубокому взаимонепониманию. Эволюция связана со способом существования организмов в меняющейся экосистеме. Она регистрируется палеонтологическими — в широком смысле — данными о временной последовательности событий.

Современная виртуальная эволюция микробов строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов) без учета экосистемных требований. Виртуальная эволюция микробной биосферы в прошлом строилась на сравнительном материале и представлении о последовательности обмена микробов от простого к сложному, от брожения к фотоавтотрофии. Для трофической пирамиды в основании должна лежать автотрофия.

Реальная эволюция ранней биосферы начала выясняться с появлением бактериальной палеонтологии. Если формы микроорганизмов могут быть идентифицированы на основании микрофоссилий — и в этом отношении накоплен обширный материал, особенно для циано-бактерий, — то их обмен остается предметом косвенных доказательств, наиболее убедительными воспринимаются соотношения изотопов в продуктах.

Деятельность микробиоты оценивается по производимым ею химическим изменениям. Геохимическая деятельность палеомикробиоты фиксируется в сингенетичном минера-лообразовании. Наибольшее внимание привлекли минералы сульфидов как явно связанные с деятельностью специфической группы сульфидогенов с сероводородом как продуктом энергетического обмена. Но вообще следует признать, что микробная минералогия еще не получила должного развития — она оказалась слишком междисциплинарной. Микробиологи пытались ограничиться гомогенными химическими реакциями, по возможности игнорируя твердую фазу. Поскольку микробы живут в воде, такое представление было достаточным. Но при переходе к биопленкам как важнейшей форме существования микробного мира игнорирование твердой фазы оказалось явно необоснованным.

Химическая деятельность микробиоты включает как прямой катализ реакций, так и опосредованное изменение среды, в которой минеральные соединения принимают состояние, соответствующее термодинамическим полям устойчивости соединений. На это накладываются закономерности кристаллизации, в значительной степени зависящие от состояния среды, для которого немаловажное значение имеют бактериальные слизи — необходимый компонент биоплеиок. В общем микробное минералообразование следует последовательности: растворенные соединения → коллоиды → аморфные осадки → «эфемерные» (незрелые) минералы → кристаллизация в устойчивое состояние. Формирование условий, соответствующих полям устойчивости минеральных соединений, не обязательно связано с прямым катализом реакции микроорганизмами.

Поскольку экосистема зависит от первичных продуцентов, то необходимо рассмотреть два варианта первичной продукции органического вещества: хемосинтез и фотосинтез.

Хемосинтез осуществляется за счет окислительно-восстановительной реакции, которая дает энергию для ассимиляции СО2. Существовало убеждение, что хемосинтез обладает слишком малой эффективностью по продукции биомассы. Это представление было разрушено открытием глубоководных «оазисов», где первоисточником жизни служит хемосинтез, основанный на окислении сероводорода. При этом, однако, обычно остается за рамками внимания тот факт, что окислитель поступает с конвекционным потоком воды океана с высоким содержанием растворенного О2, фотосинтеза. Следовательно, хемосинтез на дне океана оказывается вторичным по отношению к фотосинтетическим оксигенным продуцентам. Точно такая же ситуация имеет место по отношению к СН4 окисляющим метанотрофам как первичным продуцентам — для окисления и ассимиляции СН4 они нуждаются в О2. Анаэробное окисление СН4 консорциумами микроорганизмов пока не принимается как существенный источник биомассы, хотя на выходах газа на дне моря образуются мощные биопленки метанотрофных сообществ.

Наибольший интерес представляют Н, окисляющие гидрогенотрофы, для которых сер-пентинизация изверженных пород служит постоянным источником водорода, по-видимому, на всем протяжении геологической истории. Это тот случай, когда биота в экосистеме может существовать на протоке и замыкание трофической цепи в цикл не представляется необходимым. Окисление Н, не ведет к накоплению токсических продуктов. Самоотравление продуктами отсутствует. Но поступление Н, при реакции с перегретыми породами предполагает развитие термофилов при высокой температуре. Поэтому гидрогенотрофы с абиогенным источником водорода вынуждены идти в глубинную биосферу, прижимаясь к ее нижней границе, определяемой зоной конденсации паров воды. Гипертермофилы рассмотрены в отдельном докладе.

Отсюда при рассмотрении первичных микробных сообществ следует особое внимание уделить энергетике гидрогенотрофов, основанной на ключевом ферменте — гидрогеназе. Гидрогеназы, осуществляющие обратимую реакцию Н2<-> 2Н+ + 2е представляют энзиматическую основу для энергетики и хемосинтеза, и аноксигенного фотосинтеза. Отсюда мы приходим к важному выводу:

гидрогенотрофия как вероятный исходный тип .метаболизма первичных продуцентов.

Но гидрогеназа представляет только половинку электрохимической ячейки, поскольку для ее работы необходим окислитель. Для глубинной биосферы набор возможных окислителей очень ограничен.

Из перечисленных в табл. 1 и 2 особое значение по возможным масштабам процесса следует уделить метаногенам, сульфидогенам, железоредукторам. Из них последние стали объектом особенно интенсивных исследований в настоящее время. Значимость их для рассматриваемой проблемы возрастает в связи с тем, что в древнейших осадочных породах на Земле формации Исуа представлены окислы железа. Обозначенный знаком вопроса в табл. 1 «электрогенный хемосинтез» обусловлен способностью группы бактерий, Geobacter служит их типовым представителем, сбрасывать электроны на твердую поверхность, служащую анодом.

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 1. Продуценты в прокариотной биосфере: гидрогенотрофный хемосинтез

акцептор 

продукт 

Название группы хемосинтезирующих бактерий или архей 

O2

Н2O

Водородные 

CO2

СН4

Метаногены 

СO2

СНзСООН 

Гомоацетатные 

S0

H2S

Сероредукторы 

H2SO4

H2S

Сульфатредукторы 

NOx

NH3

Аммонийобразующие

Fe(III)

Fe(II)

Железоредукторы 

H2O

H2 + CO2

Гидрогенные СО-окисляющие 

анод 

«MeO» 

Электрогенный хемосинтез (?) 

 

Таблица 2. Деструкторы в прокариотной биосфере

Трофическая группа 

акцептор 

продукт 

Аэробные органотрофы 

O2

Биомасса + СO2

Сероредукторы

S0

H2S

Сульфатредукторы 

H2SO4

H2S

Денитрификаторы 

NOx

N2

Железоредукторы 

Fe(III)

Fe(II)

Гомоацетатные 

СO2

CH3COOH 

Метаногены 

СO2

CH4

 

Фотосинтез основан на внутриклеточном образовании окислителя за счет фотохимической реакции с поглощающими свет пигментами. Различают два типа фотосинтеза: оксигенный и аноксигенный. Оксигенный фотосинтез осуществляют только цианобактерии(лат. Cyanobacteria, или сине-зелёные во́доросли или цианопрокариоты , от греч. κυανός — сине-зелёный) — большая группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это - единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием "прохлорофиты" согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).. Известно, что микрофоссилий цианобактерий служат основным маркером в бактериальной палеонтологии, поскольку собственно бактерии гораздо хуже распознаваемы в палеонтологическом материале и их интерпретация вызывает серьезные возражения. Ложная интерпретация микрофоссилий трихомных микроорганизмов как цианобактерий вполне возможна, поскольку нефотосинтезирующие организмы, от хорошо известных серобактерий вплоть до метанокисляющих, могут иметь трихомы и образовывать маты.

В палеонтологической летописи микрофоссилий цианобактерий составляют основной материал. Споры идут об интерпретации конкретных находок по аналогии с формами современных цианобактерий. Здесь следует сделать одну существенную оговорку о верхнем температурном пределе развития цианобактерий. Среди термофильных форм есть и нитчатые, как Mastigocladus, и одноклеточные, как синехококки, цианобактерии(лат. Cyanobacteria, или сине-зелёные во́доросли или цианопрокариоты , от греч. κυανός — сине-зелёный) — большая группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это - единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием "прохлорофиты" согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений)., но цианобактерии(лат. Cyanobacteria, или сине-зелёные во́доросли или цианопрокариоты , от греч. κυανός — сине-зелёный) — большая группа крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода. Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это - единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианопрокариоты относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей. Внесистематическая группировка под условным названием "прохлорофиты" согласно этой теории имеет общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений). не переходят 70 °С рубеж. Они хорошо переносят тепловой шок солнечного нагрева в пустыне выше 50 °С, но в градиенте воды термальных источников прижимаются к нижним, более холодным слоям. В общем это понятно, поскольку фотосинтезирующие организмы развиваются на освещенной субаэральной поверхности.

Интерпретация микрофоссилий в метеоритах как цианобактерий предоставляет возможность рассматривать появление жизни на Земле вместе с «кусками грязного льда» на очень ранней стадии. Если стартовой точкой оказывается циано-бактериальное сообщество, прибывшее неизвестно откуда, неизвестно как, то для интерпретации последующих событий на Земле вполне достаточно представление о биогеохимической сукцессии. Имеющиеся фактические данные укладываются в такую схему, не оставляя места для виртуального творчества. Речь может идти о масштабах и скоростях изменений, их приуроченности к определенным биотопам, постепенного развития разнообразия биоты.

Для бактерий и минеральных форм имеется общее «пространство геометрических возможностей», которое частично перекрывается. В области перекрытия интерпретация неких форм как микрофоссилий может быть ложной. Не все, что выглядит как бактерия, является таковым. Ситуация усугубляется тем, что минерал, например опал, заполняет полость, оставленную разложившимся микроорганизмом, создавая слепок (псевдоморфозу), и именно он служит наблюдаемым объектом. Химический анализ в этом случае приводит к ложным заключениям: например, нет ни углерода, ни фосфора, значит, это не остаток микроорганизма. Химики, с их принципиально неморфологическим мышлением, с задачей опознания не справляются и начинают искать химические маркеры. Морфологи, напротив, сдержано относятся к химическим маркерам, отчетливо сознавая, как могут мигрировать растворы в пористой среде, например от нефтематеринской породы к коллектору. Реальная эволюция ранней биосферы прослеживается на основе бактериальной палеонтологии. Вместе с тем не все, где обнаруживаются достоверные бактерии, создано ими. В итоге: бактериальная палеонтология представляет специальную область знаний, где необходимы профессиональные навыки и крайне опасно поспешное суждение дилетантов.

В течение длительного времени существовало противопоставление как первичных продуцентов хемосинтетиков и фотосинтетиков. Между последними находятся организмы, использующие промежуточную возможность: аноксигенные фотосинтетики, анаэробно окисляющие восстановленные соединения: сероводород, водород, органические вещества. В последнее время к ним прибавились окисляющие железо и, даже, соединения мышьяка. Примечательное исключение пока составляет метан. Окисление Н2 следует считать наиболее интересной функцией по причинам, уже обсуждавшимся для водородного хемосинтеза. Такие организмы по своему обмену могут служить исходными для разнообразных типов метаболизма. Их анаэробиоз делает их сообщества независимыми от оксигенного цианобактериального фотосинтеза. Издавна существует предположение, что серные пурпурные бактерии могли создать сульфатный океан в бескислородных условиях. Такое же предположение существует для образования окислов железа в архее.

Наконец, в последнее время установлена многочисленность водных аэробных органотрофных бактерий, содержащих хлорофиллы и составляющих 10-50 % бактериального населения океана. Функционально хлорофилл-содержащей пигментной системы недостаточно, чтобы обеспечить рост организмов. Хлорофилл образуется ими и в темноте. Пока что функцию хлорофилла описывают как «квази-фотосинтез», подобный тому, который имеет место у галофильных архей дополнительный источник энергии.

 

Подведем итоги:

1. Существует принципиальная разница в постановке вопроса о происхождении жизни между а) возникновением жизни и б) появлением жизни на Земле. Только последнее является экспериментальным фактом.

2. Виртуальная задача о происхождении жизни должна основываться на описании автономной экосистемы, в которой находится организм, поскольку без обмена невозможна жизнедеятельность. Происхождение организмов следует заменить вопросом о происхождении экосистемы.

3. Обмен организма в экосистеме зависит от энергодающей мембраны, отделяющей его от среды. Возможность существования безмембранного организма есть предмет больших сомнений.

4. Автономные экосистемы должны включать первичных продуцентов — автотрофов.

5. Из первичных продуцентов возможны два типа обмена: хемосинтез и фотосинтез.

6. Универсальным биоэнергетическим механизмом представляется окисление водорода — гидрогенотрофия. Основой его служит гидрогеназа.

7. Представление о возможности появления жизни на Земле в результате панспермии, если его принять, не имеет ограничений в отношении возможности переноса сообщества, а не одиночной клетки, как обычно подразумевается.

8. Сообщество как стартовая точка появления жизни на Земле дает возможность описания последующих наблюдаемых событий как биогеохимической сукцессии.


Хотите подзаработать или просто хорошо одеваться за разумные деньги, тогда Вам будет интересно узнать, что Белорусский трикотаж от швейной фабрики «Звезда Востока» можно приобрести оптом. Более подробную информацию по оптовым закупкам белорусского трикотажа Вы найдете на сайте www.vantonk.com.


Найти на unnatural: ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ Часть
Автор: admin | 27 Декабрь 2011 | 362 просмотров

Новые статьи:

Оставить комментарий:

Все размещенные на сайте материалы без указания первоисточника являются авторскими. Любая перепечатка информации с данного сайта должна сопровождаться ссылкой, ведущей на www.unnatural.ru.
Rambler's Top100