<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II
Рис. 3. Вода в географической оболочке планеты как место развития биосферы. Влияние абиогенных факторов на состояние географической оболочки и ее трансформация биотой.
Для биолога существенно то обстоятельство, что атмосфера могла служить источником вымываемых из нее окислительных эквивалентов, продуктов стабилизации ОН. Биологи гипнотизированы идеей об отсутствии защитного экрана от ультрафиолета при отсутствии О2 в примитивной бескислородной атмосфере. Проблема эта в значительной степени надуманная, поскольку ультрафиолет может поглощаться разными веществами, в особенности Fe(III), о высокой концентрации которого на примитивной Земле есть прямые свидетельства в виде железорудных формаций первых осадочных отложений. Таким образом, обитатели гидросферы от УФ были защищены, и его прямое воздействие на микроорганизмы как обитателей микрониш не является критическим фактором. Мощность фотохимического «окислительного дождя» может быть недостаточной для количественного обоснования предполагаемых процессов, но не может быть исключена из рассмотрения.
В литосфере происходит термическое разложение воды при контакте с нагретыми горными породами. Окислы остаются на месте, а водород выходит при дегазации в область географической оболочки. В результате биота оказывается в слое между источником Н, внизу и возможным источником окислителей сверху. Для обмена микроорганизмов это оптимальная ситуация, когда они располагаются в геохимическом барьере и могут использовать энергию окислительно-восстановительных реакций.
Коль скоро принято представление о экосистеме как исходной для рассмотрения, то необходимо рассматривать и существующее в ней сообщество. Сообщество основано на трофической пирамиде, в основании которой лежат продуценты — автотрофные организмы. Пищевая пирамида изображается в виде треугольника. Каждая ступень в трофической пирамиде обусловливает снижение биомассы на каждом последующем уровне примерно на 10 % — это очень условная величина, но она дает представление о необходимой ширине основания. Итак, чтобы получить представление о сообществе, следует построить пирамиду с указанием первичных продуцентов и источников энергии для них. Поскольку первичные продуценты — автотрофы, то проблемы источников углерода не возникает, они поступают из геосферных резервуаров. Проблему составляют источники энергии. Первичные продуценты для сообщества могут быть представлены немногими массовыми видами. Следующая группа проблем возникает в связи с понятием биоразнообразия. О нем существует вполне устоявшееся и обоснованное фактами представление о возрастающем разнообразии по мере продвижения к высшим уровням и усложнения во времени.
Рис. 4. Филогенетическое и функциональное развитие биоразнообразия. Мо-нофилетическое и полифилстичсское построения. При монофилетическом построении биоразнообразие возникает в результате дивергенции потомков общего предка соответственно расширяющимся возможностям экологических ниш. При полифиле! ическом построении изначальным является самоподдерживающееся сообщество и существенную роль в развитии биоразнообразия имеют комбинаторные генетические события.
В результате возрастание биоразнообразия можно отразить в виде треугольника, опирающегося на вершину. Филогенетики изображают это представление в виде ветвящегося дерева, исходящего из общего корня — универсального общего предка, как изображено на рис. 4. Экологи возражают — первичное сообщество должно включать функционально различные организмы, иначе оно не может существовать на Земле сколько-нибудь длительно из-за исчерпания субстратов и накопления продуктов жизнедеятельности. Если предполагать панспермию, то нет никаких оснований, кроме предвзятой идеи, исходить из заноса единичного организма, а не некоего минимального сообщества.
Для экосистемы существует ряд вариантов потоков вещества (рис. 5). Простейший случай представляет однонаправленный проток вещества от источника к стоку. Результатом оказывается исчерпание резервуара источника и наполнение резервуара стока. Пополнение резервуара источника происходит за счет внешних абиогенных процессов, например, дегазации. Примером таких локальных условий могут служить газогидротермы в областях вулканизма и населяющие их микробные сообщества с хемосинтезом как источником первичной продукции Сорг.
Рис. 5. Варианты эволюции экосистем: а — однонаправленная с накоплением продукта и исчерпанием резервуара; б — циклическая замкнутая по материальному балансу; в — сукцессия, не полностью замкнутая по материальному балансу с изменением условий среды обитания.
Противоположностью проточной экосистеме служит замкнутый цикл вещества, в котором продукты разлагаются («минерализуются») деструкторами и вновь используются в обмене сообщества за счет внешней энергии. Этот вариант относится к сообществам на основе фотосинтеза. Сообщество с замкнутым циклом вещества автономно и может существовать неограниченно долго в замкнутом пространстве при поступлении энергии извне. Если судить по циклу органического углерода, то биосфера по большому счету представляет именно такую автономную экосистему, где продукция уравновешивается деструкцией. Однако могут быть и малые автономные сообщества — аквариум в запаянном стеклянном сосуде может представлять такой устойчивый микрокосм в течение многих лет.
В действительности полная замкнутость цикла не реализуется и происходит накопление продуктов как в прямых реакциях для захороненного органического углерода, так и в биотически опосредованных реакциях накопления минеральных веществ, наиболее наглядно — карбонатов как биогенных осадочных пород. В результате реализуется биогеохимическая сукцессия — основная движущая сила эволюции биосферы как целостной системы.
Ни «мир РНК», ни мир вирусов не выдерживают критерия автономности, обусловленного материальным и энергетическим балансом в экосистеме. Можно представить себе «мир РНК» заключенным внутрь клеточной оболочки как важную, или важнейшую, часть организма, в котором ДНК играет роль депо, а белки — роль основных катализаторов необходимых реакций, связанных прежде всего с мембраной. Но самая попытка подменить целое его частью заведомо обречена. Тем более не приходится рассматривать мир вирусов в роли продуцентов. В связи с этим хотелось бы сделать оговорку. Громадный объем материала о биологии микробной клетки поступает из области медицины. Медицинскую микробиологию, имеющую дело с паразитами, трудно представить себе как единую систему, в то время как хозяин, включая его иммунную систему, представляется целостной организацией. Медицинская микробиология представляет набор частных случаев, каждый из которых обусловлен вмешательством паразита в какой-либо узел целостной системы. Поэтому она служит плохой отправной точкой для исследования первичной биосферы, как бы ни были упрощены рассматриваемые ею представители мира прокариот.
Самоподдержание биосферы основано на биогеохимических циклах, в первую очередь биогенных элементов С, N, Р и сопряженных с ними циклов других элементов — серы, железа, кальция. Биогеохимические циклы катализируются микроорганизмами, практически без участия других форм жизни, обмен которых однообразен. Циклы не могут осуществляться одним организмом, а требуют кооперативного взаимодействия функционально различных групп организмов. Поэтому сообщество с самого начала следует рассматривать как кооперативную систему.
Ведущим циклом биосферы является цикл органического углерода. Вследствие постоянства состава биомассы с ним сопряжены жестким количественным отношением циклы других биогенных элементов. Приоритеты микробной биогеохимии определяются масштабами, то есть количеством вещества, вовлеченного в процесс. Нижней границей служит поток 10′- г/год (космическая пыль), значимы потоки 1015 г/год (~1017 г/год для Сорг), динамические резервуары >1018 г. Крупномасштабные изменения в резервуарах ведут к биогеохимической сукцессии, составляющей основу эволюции биосферы. Таким образом, эволюция биосферы не сводится к эволюции биоты, вложенной в эволюцию геосферы, точнее — географической оболочки. Представление о «физиологии Земли» с созданием оптимальных для биоты условий основано на преувеличении значения обратных связей в биосфере по сравнению с прямыми. Эволюция геосферы, даже в узком смысле географической оболочки, зависит от внутренних причин теплового режима Земли и от внешних астрономических причин, прежде всего от Солнца, от тепловой машины циркуляции атмосферы и океана. Биота обусловливает трансформацию веществ, первоисточником которых служит геосфера.