ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВНЕГО МИРА РНК ПУТЕМ «СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО ОБОГАЩЕНИЯ»

ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВНЕГО МИРА РНК ПУТЕМ «СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО ОБОГАЩЕНИЯ» (SELEX)

 

В 1990 г. одновременно тремя группами ученых в США (Tuerk, Gold, 1990; Ellington, Szostak, 1990; Robertson, Joyce, 1990) была опубликована методология бесклеточной селекции или бесклеточной эволюции в пробирке молекул некодирующих РНК, позволившая быстро получать в лаборатории нужные синтетические функционально активные РНК, специфически взаимодействующие с определенными лигандами (аптамеры) или катализирующие определенные химические реакции (искусственные рибозимы), а также совершенствовать функции таких РНК. Оказалось, что эта методология может указать тот путь, которым, возможно, шла естественная эволюция древнего мира РНК. Суть методологии «эволюции в пробирке» состоит в многократном чередовании стадий селекции и амплификации РНК («Systematic Evolution of Ligands by Exponential enrichment)), SELEX). После того как в лаборатории А.Б. Четверина была экспериментально показана возможность существования, роста и амплификации молекул РНК в форме колоний на влажных твердых средах, можно было предположить, что подобное чередование процессов селекции и амплификации могло иметь место на первобытной Земле (Спирин, 2005). Действительно, важным свойством молекулярных колоний РНК является то, что они не имеют никакой ограничивающей их оболочки, удерживающей молекулы внутри компартмента: молекулы РНК удерживаются вместе только благодаря их локализации на твердой поверхности в отсутствие перемешивания и конвекции, типичных для жидкой среды. Это — временное состояние, и любое затопление должно приводить к растворению колоний и перемешиванию всех РНК в общей луже.

Исходя из вышесказанного, можно предложить следующий сценарий «естественного первобытного SELEX’a». (1) Когда функционально различные молекулы РНК, включая РНК-реплицирующий рибозим, оказываются в одной луже, вся популяция РНК количественно увеличивается, а благодаря реакциям спонтанной трансэстерификации (реакция Четвери-на) и ошибкам репликации увеличивается и разнообразие молекул.

 

 

112411 1317 1 ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВНЕГО МИРА РНК ПУТЕМ «СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО ОБОГАЩЕНИЯ»

Рис. 7. Сценарий возникновения и эволюции мира РНК (Спирин, 2005).

 

(2) Когда лужа подсыхает, молекулы РНК оказываются на влажной поверхности глины или другого минерального субстрата, и при наличии в данном месте молекулы РНК-реплицирующего рибозима и нескольких других молекул РНК, обеспечивающих связывание нужных веществ и катализ нужных реакций, образуется и растет смешанная колония РНК; наиболее успешные колонии (т. е. колонии с наиболее активными и лучше всего дополняющими друг друга молекулами РНК) растут быстрее других. (3) Последующее затопление подсушенного водоема или его части растворяет колонии, и в общем водоеме опять начинается общая амплификация, но уже в популяции, обогащенной «хорошими», т.е. активными и функционально дополняющими друг друга молекулами. Таким путем чередующиеся затопления и подсушивания РНК-содержащих водоемов (луж) обеспечивают систематическое обогащение популяции РНК функционально лучшими молекулами («систематическая эволюция путем экспоненциального обогащения»). Именно таким путем и мог развиваться и эволюционировать древний мир РНК. Две ипостаси этого мира РНК сосуществовали на Земле и переходили друг в друга: коммунальные сообщества размножающихся и разнообразящихся индивидуальных молекул РНК, растворенных в водной среде луж, где реализовался принцип «от каждого по способностям, каждому по потребностям», и конкурирующих особей в виде смешанных колоний РНК, временно существующих и растущих на влажных поверхностях. Общая гипотетическая картина существования и эволюции древнего мира РНК дана на рис. 7.

Таким образом, циклы амплификации-селекции вышеописанного типа могли быть основной формой существования эволюционирующего древнего мира РНК на первобытной Земле. Эволюционный процесс должен был быть исключительно быстрым благодаря трем обстоятельствам. Во-первых, непрерывные спонтанные рекомбинации и перестройки молекул РНК, а также низкая точность примитивных механизмов репликации, обеспечивали широчайшее поле вариантов для отбора. Во-вторых, свободный латеральный перенос и обмен молекулами РНК между колониями через воду и атмосферу делал любые полезные инновации достоянием всех и позволял колониям быстро совершенствоваться в течение короткого времени их существования. В-третьих, экспоненциальное обогащение всей популяции «лучшими» молекулами РНК в циклах амплификации-селекции создавало мощный эволюционный двигатель для всего коммунального мира РНК в целом.

В свое время К. Вуз (Woesc, 1998) выдвинул концепцию «Универсального Предшественника» живых существ на Земле. Он предположил, что предшественники современных организмов — «прогеноты» — представляли собой примитивные особи, лишенные полноценной внешней мембраны или любого другого барьера, который бы препятствовал свободному обмену генетического материала между ними. Они характеризовались высоким уровнем мутаций (ошибок репликации) из-за примитивности и несовершенства механизмов репликации генетического материала и интенсивным латеральным обменом генами и продуктами, когда любые продукты и инновации одних становились достоянием всех. Тем самым они существовали как коммуна, и этот коммунальный мир отличался очень высокой скоростью эволюции. Именно этот коммунальный мир «прогенотов», без строго очерченных индивидуальностей, Вуз предложил считать универсальным предшественником всех живых организмов на Земле. В результате эволюционного распада этого единого коммунального мира обособились три главные линии клеточных живых существ — бактерии (эубактерии), археи (архебактерии) и эуакарии (эукариоты), — обладающие одинаковым генетическим кодом — кодом своего универсального предшественника. В настоящее время, в свете всех данных и представлений о мире РНК, представляется возможным передать роль Универсального Предшественника коммунальному сообществу колоний-ансамблей РНК, временно существующих на твердых или гелеобразных поверхностях первобытной Земли, не ограниченных физически никакими мембранами и фазовыми разделами и потому свободно обменивающихся как генетическим материалом, так и продуктами катализируемых реакций, а затем растворяющихся в общей коммуне и заново собирающихся в новых комбинациях молекул. Как уже указывалось выше, такая коммуна должна была очень быстро эволюционировать. Во всяком случае, если мир РНК возник и эволюционировал в клеточные формы жизни на Земле, то весь путь эволюции до индивидуальных организмов с клеточной структурой, ДНК и современным аппаратом белкового синтеза должен был быть пройден менее чем за полмиллиарда лет, — во временной промежуток между возникновением планеты Земля 4.6 млрд. лет назад и появлением на Земле первых клеточных организмов современного типа 3.8-3.9 млрд. лет назад.

Конечно, вполне вероятной альтернативой этому сценарию может быть космическое происхождение жизни на Земле: примитивные клеточные формы жизни — скорее всего бактерии и/или археи — были занесены на Землю из ближнего или далекого космоса, возможно, как раз в период интенсивной метеоритной бомбардировки между 4.6 и 4 млрд. лет назад, а в дальнейшем на Земле происходила лишь их эволюция в высокоразвитые многоклеточные организмы. В последнее время именно эта точка зрения приобретает все больше сторонников, так как само возникновение и существование безбелкового мира РНК на первобытной Земле сталкивается со многими, не разрешимыми пока, проблемами (Спирин, 2007). Тем не менее, это не снимает принципиального вопроса о возникновении клеточной формы жизни из мира РНК, а лишь переносит его на другие космические объекты.


Лучшим подарком для вашей возлюбленной станет lacoste сумка! Однако, существует большая вероятность того, что вместо изысканного кожаного изделия вы преподнесете в подарок подделку и, как результат, получите вместо желанного поцелуя звонкую пощечину. Чтобы исключить всякую вероятность подобного развития событий, я настоятельно советую Вам приобрести сумку Лакост в проверенном временем интернет-магазине ShopTop, который Вы найдете по адресу www.shoptop.su.


Найти на unnatural: ЭВОЛЮЦИЯ ДРЕВНЕГО МИРА РНК ПУТЕМ «СИСТЕМАТИЧЕСКОГО ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНОГО ОБОГАЩЕНИЯ»
Автор: admin | 25 Ноябрь 2011 | 377 просмотров

Новые статьи:

Оставить комментарий:

Все размещенные на сайте материалы без указания первоисточника являются авторскими. Любая перепечатка информации с данного сайта должна сопровождаться ссылкой, ведущей на www.unnatural.ru.
Rambler's Top100