ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

2009 г. Е.А. Бонч-Осмоловская

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

 

Данные микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных исследований указывают на существование в глубинных слоях подземной биосферы активных и многокомпонентных микробных сообществ. В настоящем обзоре рассматривается лишь определенная группа таких сообществ — те, которые развиваются при высоких (60 °С и выше) температурах. Наиболее исследованными высокотемпературными подземными экосистемами являются нефтяные месторождения, подземные водные резервуары (например, Великий артезианский бассейн Австралии), глубинные горнодобывающие шахты (Южная Африка), высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. Эти микробные сообщества значительно отличаются друг от друга по составу, исходному энергетическому субстрату, ведущим микробиологическим процессам. Однако для того, чтобы их можно было рассматривать в качестве аналогов первичных экосистем Земли, необходимо доказать их энергетическую независимость от современной биосферы.

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Исследования последнего десятилетия подтвердили сенсационные заявления, сделанные в начале декады: в глубинных слоях земной оболочки, ранее считавшихся стерильными, присутствуют активные и многокомпонентные микробные сообщества (Parkes et al., 1994, 2000; Whitman et al., 1998; Wellsbury et al., 2002; Teske, 2005). Однако остается неясным, как в этих экосистемах функционируют циклы основных биогенных элементов, и что в них является первичным источником энергии. Если бы удалось доказать, что такие сообщества используют энергетические субстраты, окислители и источник углерода нефотосинтетического происхождения, их можно было бы рассматривать как аналог первичных экосистем Земли, развивавшихся вне поверхности Земли, жизнь на которой в отсутствие атмосферы была невозможна из-за жесткого ультрафиолетового излучения.

В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь определенной группы таких микробных сообществ — тех, которые развиваются при высоких температурах (60 °С и выше). Микробные сообщества современных вулканических местообитаний часто рассматриваются как экосистемы, базирующиеся на хемо-, а не фотосинтезе (Amend, Shock, 2001; Spear et al., 2005). Действительно, в них обитает большое число уже описанных и исследованных в лабораторных культурах анаэробных литоавтотрофных термофильных прокариот, подходящих на роль первичных продуцентов в таких экосистемах. Это многочисленные водород-использующие термофильные и гипертермофильные прокариоты: метаногены, сульфат-, тиосульфат- и сероредукторы, нитрат- и железоредукторы (Слободкин и др., 1999). Другая группа возможных первичных продуцентов в термофильных хемосинтезирующих сообществах представлена анаэробными гидрогеногенными карбоксидотрофами, использующими моноксид углерода как единственный источник углерода и энергии и окисляющими его до СО, с одновременным образованием водорода из воды (Sokolova et al., 2009). Активность анаэробных литоавтотрофов в гидротермальных местообитаниях различного типа подтверждается прямыми радиоизотопными экспериментами (Бонч-Осмоловская и др., 1999; Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006; Слепова и др., 2007).

Тем не менее, гидротермальные местообитания, в том числе и высокотемпературные, находятся под значительным влиянием (в той или иной форме) современной биосферы. Горячие источники кальдеры Узон на Камчатке достаточно хорошо изучены геохимиками и микробиологами различных специальностей: установлена высокая скорость идущей в них микробной ассимиляции неорганического углерода и присутствие разнообразных термофильных и гипертермофильных литоавтотрофных прокариот (Бонч-Осмоловская и др., 1999, 2004; Бонч-Осмоловская, 2004). Однако глубинный флюид магматического происхождения составляет лишь до 15 % воды горячих источников Узона; остальная часть замещается метеорными водами, несущими растворенное органическое вещество с окружающих ненагре-ваемых участков почвы, покрытых высшей растительностью (Zavarzin et al., 1989). В мелководных морских гидротермах, располагающихся на литорали, энергетическим субстратом термофильных микробных сообществ является, конечно же, аллохтонное органическое вещество, в изобилии туда поступающее (Намсараев и др., 1994). И даже в глубинных морских гидротермах, где идет активнейший хемосинтез, основанный на использовании энергии серных соединений свободноживущими и симбионтными хемолитоавтотрофами, связь с современной биосферой происходит за счет участия кислорода, поступающего в сообщества с холодной океанической водой (Jannasch, Mottl, 1985; Karl, 1995). Поэтому все чаще при поиске автономных микробных сообществ выдвигаются гипотезы о их существовании в подземной биосфере, изолированной от наземного мира, в котором и энергетический субстрат (органическое вещество), и окислитель (кислород) создаются в результате преобразования энергии солнечного света при фотосинтезе.

Высокие температуры в глубинных местообитаниях могут быть обусловлены как близостью к магматическому ядру, так и гидротермальной активностью. В первом случае на глубине 1500-3000 м температура повышается до 60-100 °С, что создает идеальные (естественно, при наличии доноров и акцепторов электронов) условия для развития термофильных микробных сообществ. Высокотемпературные глубинные местообитания вулканического происхождения присутствуют, по всей видимости, во многих, если не во всех, районах современной вулканической активности и могут располагаться на относительно небольшой глубине. Однако и те, и другие становятся доступными только в процессе бурения, которое крайне редко диктуется исключительно научными целями, что, естественно, резко ограничивает имеющуюся в настоящее время информацию об этих системах.

 

 

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

 

Характеристики высокотемпературных подземных экосистем, исследованных микробиологами в разные годы и разными методами даны в табл. 1. Из нее видно, что подземные местообитания значительно различаются по основным физико-химическим характеристикам (рН, температура, соленость); при этом температура не прямо коррелирует с глубиной.

 

Таблица 1. Микробиологические исследования в высокотемпературных подземных местообитаниях

Географическое положение

Глубина, м

T, °C

рн

Проведенные исследования

 

 

 

 

 

Радно-изотопиые

Молекулярно-биол.

Культу-ральпые

Ссылки

Нефтяные пласты

Северное море

2000-4000

60-85

7.8

+

Rosnes et al., 199); Beeder et al., 1995. Rees et al., 1995; и др.

Аляска

3000

71-105

 

+

Stetteretal., 1993

Восточно-Парижский бассейн

1670

50-80

 

+

+

Daumas et al., 1986: L’Haridon et al., 1995

Африка

 

68

 

+

Ravot et al., 1995

Лиаохе, Дакинг, Даган

1008-2040

44-66

7.0

+

+

+

Nazina et al., 2000a, b; Назина и др.. 2006

Кубаки, Япония

1000-1200

50-58

 

+

Takahata et al., 2000

Калифорния. США

1500-4100

50-125

7.2-8.1

+

+

Orphan et al.. 2000

Самотлор, Западная Сибирь

1900-2350

60-85

6.0-7.5

+

+

+

Bonch-Osmolovkaya et al.. 2003

Даганг, Китай

 

59

7.1-7.6

+

+

+

Назина и др., 2006

Подземные водные резервуары

Великий Артезианский бассейн, Австралия

 

31-88

 

+

Andrews, Patel. 1996; и др.

Зоны под океанической корой

Ньюфаундленд

1626

54-100

 

+

Roussel et al., 2008

Разброс значений в местообитаниях одного и того же географического положения указывает на резкие различия условий даже в близкорасположенных водных резервуарах. Большинство исследованных подземных местообитаний имеет нейтральный или слабощелочной рН среды; исключение составляют горнодобывающие скважины.

Наиболее изученными являются высокотемпературные нефтяные месторождения, расположенные как в шельфовой зоне, так и в центре континента. При этом в последнем случае соленость воды часто соответствует морской, как, например, в подземных резервуарах Гамотлора (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Температура на глубине 1500 м там достигает 60 °С, превышая 80 °С на глубине 2500 м. Эти температурные диапазоны в точности соответствуют температурным интервалам развития умеренно-термофильных и гипертермофильных прокариот.

Источником выделения многих термофильных бактерий послужил Великий артезианский бассейн Австралии (работы Б. Пателя с сотр.). Этот колоссальный водный резервуар, основной источник питьевой воды в Австралии, залегает на глубине до 3000 м, где его воды нагреваются до температуры 100 °С.

Исключительным местообитанием оказались горнодобывающие шахты в Южной Африке (Takai et al, 2001). Достигая глубины 3.2 км, они характеризуются температурой в интервале 18-60 °С и рН 3.0-10.0. Согласно результатам стабильно-изотопных анализов, большинство этих местообитаний находится в зоне смешения подземных и метеорных вод, однако есть и исключения, где вода имеет исключительно глубинное происхождение. Исследование филогенетического состава микробных сообществ этих местообитаний дало особенно неожиданные результаты, показавшие присутствие новых филогенетических линий (Takai et al., 2001; Lin et al., 2006).

Наконец, интереснейшим термальным подземным местообитанием являются высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. К изучению обитающих там микробных сообществ привели, во-первых, активные исследования микробных сообществ глубоководных гидротерм, и, во-вторых, доступ к глубинным пробам из этих же местообитаний, обусловленный американской программой по бурению океанического дна (Ocean Drilling Program), впоследствии ставшей международной. Удивительные открытия в области разнообразия микроорганизмов в таких сообществах привели к тому, что в одной из известных и нашумевших публикаций подводные гидротермы были названы «окнами в подземную биосферу» (Deming, Baross, 1993).

Перечисленные местообитания исследовались разными авторами с использованием различных подходов и методов; соответственно, различались и полученные результаты. Рассмотрим имеющиеся данные, подразделив их на группы в соответствии с использованными подходами.


Постоянно срываются сделки, потенциальные партнеры смотрят на Вас с брезгливостью и ни во что Вас не ставят? Значит, пришло время пересмотреть свои взгляды на внешний вид и начать стоит с приобретения отвечающих вашему статусу мужских наручных часов, огромный ассортимент которых Вы сможете на сайте интернет-магазина «CharmTime» — www.charmtime.ru.


Найти на unnatural: ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ
Автор: admin | 21 Декабрь 2011 | 252 просмотров

Новые статьи:

Оставить комментарий:

Все размещенные на сайте материалы без указания первоисточника являются авторскими. Любая перепечатка информации с данного сайта должна сопровождаться ссылкой, ведущей на www.unnatural.ru.
Rambler's Top100