ГОМЕОСТАЗ

 

Со времен К. Бернара центральная идея физиологии состоит в признании положения, что постоянство внутренней среды служит основой свободной жизни (Харди, 1986). Протоклетка могла существовать в стабилизированных физико-химических условиях внешней среды, касающихся осмоляльности, концентрации ионов калия, магния, рН. Эти параметры практически не должны были, а вернее не могли отличаться от внутриклеточного содержимого, поскольку это было основным условием реализации функций клетки. По мере эволюции Земли живые особи стремились распространиться по все более разнообразным ареалам, средам с разной соленостью, осуществили выход на сушу. Среди этапных событий в становления жизни было возникновение протоклетки и ее оболочки, появление плазматической мембраны, формирование клетки эукариот, затем появление многоклеточных животных. Физиологическая эволюция сопровождалась появлением системы внеклеточных жидкостей, которые создали предпосылки для стабилизации физико-химических параметров среды около плазматических мембран. Это достижение эволюции многоклеточных животных следует особенно подчеркнуть, так как оно определило саму возможность последующей стабилизации условий во внутренней среде для животных. Чем выше на эволюционной лестнице находится организм, тем более развита система стабилизации физико-химических параметров внутренней среды особей, а тем самым среды около плазматической мембраны у всех клеток организма. Проведенные нами исследования позволили выявить наиболее жестко стабилизированные физико-химические параметры сыворотки крови позвоночных, достигших наиболее высокого уровня совершенства у человека (Natochin, Chernigovskaya, 1997). К этим показателям относится осмоляльность, концентрация ионов натрия и ионизированного кальция. Объяснение очевидно — от осмоляльности крови, концентрации в ней ионов натрия зависит объем каждой клетки, биоэлектрические процессы на плазматической мембране. Ионы кальция определяют регуляцию многих процессов в клетке.

Особое значение в сохранении и поддержании постоянства состава внутренней среды принадлежит выделительным органам. К их числу относятся не только почки, но и солевые железы, жабры, клетки которых способны к секреции ионов во внешнюю среду, удалению углекислоты и ряда иных веществ. Ниже дан перечень этих органов у представителей разных классов позвоночных:

— круглоротые (почки, жабры),

— рыбы (жабры, почки, мочевой пузырь, ректальная железа),

— амфибии (почки, кожа, мочевой пузырь, легкие),

— рептилии (почки, солевые железы, легкие),

— птицы (почки, солевые железы, легкие),

— млекопитающие (почки, потовые железы, легкие).

В большинстве случаев функция выделительных органов основана на двухэтапном принципе — в просвет канальца происходит ультрафильтрация плазмы крови или гемолимфы, а затем ионы Na’ и многие другие вещества при участии №⁺— зависимых механизмов возвращаются в нужном количестве в жидкости внутренней среды. Двухэтапная схема опреснения действует и в целом организме — животные пьют морскую воду, всасывают в кишечнике ионы и воду, а соли натрия секретируют солевыми железами, что приводит к опреснению крови.

В XIX в. и особенно в первой половине XX в. внимание физиологов занимали проблемы происхождения жизни в связи с выяснением развития основных физиологических систем. После того, как было сформулировано понятие о физико-химических параметрах внутренней среды по отношению к среде внешней, понятие о гомеостазе, можно представить ряд этапов эволюции живого в следующей последовательности:

— протобионт,

— протоклетка,

— плазматическая мембрана,

— клетка эукариот,

— дифференцировка клеток,

— организм животного, внутренняя среда.

Особого внимания заслуживает вопрос о способах стабилизации околоклеточной среды. Поддержание Na/K градиента требует создания системы жидкостей внутренней среды, регуляции баланса натрия, осмоляльности внеклеточной жидкости. В этом участвует несколько регуляторных систем:

— нервная система,

— эндокринная система,

— аутакоиды.

Чем выше стоит организм в эволюционном ряду, тем более совершенна система регуляции, тем меньше отклонения от стандартного значения. Сравнение концентрации натрия в сыворотке крови у представителей различных классов позвоночных показало, что вариабельность этого параметра у миног, лягушек, кур составляет от 1.9 до 4.8 %, у человека она наименьшая — 0.6 %. Дело не в отличиях абсолютного значения концентрации ионов, эти величины имеют видовую принадлежность, а речь о величинах отклонений, они зависят от эффективности деятельности систем регуляции:

 

 

 

Следует объяснить значение этих измерений, расчетов, исследований применительно к теме доклада. Возникновение мембраны, в частности, обеспечило стабилизацию концентрации ионов, физико-химических условий для всей совокупности процессов внутриклеточного метаболизма. Создание системы жидкостей внутренней среды, стабилизации их состава легли в основу прогресса царства животных. Ниже будут перечислены некоторые параметры, поддержание которых на постоянном уровне обеспечивает эффективность условий в околоклеточной среде, в среде окружения мембраны каждой клетки:

— стабилизация осмоляльности,

— волюморегуляция,

— стабилизация ионного состава,

— стабилизация рН,

— регуляция артериального давления,

— регуляция эритропоэза.

Одним из кажущихся простым, но не решенным остается вопрос о том, почему у большинства животных концентрация ионов калия в клетках и ионов натрия во внеклеточной жидкости находится в пределах 0.1-0.5 М. Это объясняли в ряде работ тем, что древний океан имел меньшую соленость, чем современный, и кровь позвоночных сохранила те же значения концентрации натрия и ряда других ионов, ту же соленость (Гинецинский, 1963). Недавно было показано, что для клеток существенно и вещество, вызывающее гиперосмо-ляльность. Если повышение осмоляльности обусловлено NaCl выше критического значения, то отмечается повреждение молекул ДНК, в той же концентрации мочевина не оказывает этого эффекта (Kultz, Chakravarty, 2001). Из этого следует, что существует зона концентраций натрия в околоклеточной среде, в которой возможно осуществление физиологических функций без дополнительных адаптаций. У многоклеточных существ появились на одном из этапов эволюции жидкостные фазы тела, возникли физиологические системы стабилизации объема и состава этих жидкостей.

Развитие исходных форм протоклеток с калиевой цитоплазмой в связи с появлением натриевых водоемов только тогда имело перспективы адаптации к среде в новых условиях, если они обретали плазматическую мембрану. Эта структура с наличием в ней натриевых насосов и натриевых каналов создавала предпосылки для приспособления к новым ареалам, включая пресные, солоноватые воды и океан. Выживание клеток в «натриевой» внешней среде, объединение однотипных клеток привело к появлению колониальных форм, стало новым этапом развития. Естественно, что у таких организмов следующим шагом могла быть морфо-функциональная дифференцировка клеток, она давала преимущества этим организмам в поиске пищи, выживании.

---

Строите дом, тогда Вам нужно знать, что Металлочерепица — разновидность профилированного стального листа, которая как ни что другое подходит для покрытия крыши. Приобрести металлочерепицу по выгодной для Вас цене, Вы сможете на сайте www.alga-profil.ru.