КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ КАК УСЛОВИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ КАК УСЛОВИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

 

Возникновение и существование мира РНК на Земле естественно требовало жидкой водной среды с нейтральной рН и растворенными солями одновалентных металлов (в первую очередь К и Na) и Mg2-. Скорее всего это были мелкие водоемы и лужи («Дарвиновские пруды»), где могли концентрироваться абиогенно возникающие органические вещества; океанские просторы вовсе не годились для этого. (Впрочем, как полагает большинство геологов и палеонтологов, в то время океаны на Земле, по-видимому, еще и не существовали). Присутствие РНК-репликазной активности в водной среде РН К-содержащей лужи или пруда давало в результате эффект амплификации всех олиго- и полирибонуклеотидов этого водоема, т.е. рост общей популяции молекул РНК. Однако, на этом этапе еще не могло быть никакого отбора «лучших» и, стало быть, никакой биологической эволюции.

Дело в том, что в таком случае эффективный РНК-реплицирующий рибозим, присутствующий в луже, одинаково хорошо должен был амплифицировать как редкие молекулы РНК, обладающие какими-либо полезными для популяции свойствами (например, адсорбция из среды или катализ синтеза нужных веществ), так и основную массу неактивных, балластных молекул РНК. Чтобы естественный отбор начал работать, необходима была какая-то форма компартментализации, обособления отдельных ансамблей РНК, в которых рибозимы и их продукты удерживались бы вместе. Только тогда естественный отбор мог отличить те РНК, чей продукт лучше, и те ансамбли, чьи РНК функционально лучше дополняют друг друга. Лучшие обособленные ансамбли РНК — первозданные особи — должны расти быстрее других, перерастать других, тем самым обеспечивая отбор лучших.

По-видимому, впервые идея «обособления от окружающей среды» как предпосылки для того, чтобы воспроизводящаяся система макромолекул могла эволюционировать, была выдвинута А.И. Опариным (1924). В качестве наиболее примитивного способа первичной компартментализации, который мог бы осуществляться в присутствии абиогенно возникающих полипептидов и белков, он предложил коацервацию — образование капелек концентрированного золя в разбавленной среде с растворенными макромолекулами. Это было логично в рамках гипотезы Опарина о начале жизни на основе абиогенного синтеза белка (хотя в конце концов ученый мир пришел к пониманию того, что на основе белков без нуклеиновых кислот невозможно создать самовоспроизводящуюся систему). Однако, согласно гипотезе о древнем мире РНК, этот мир был «однополимерным», и по причине отсутствия полипептидов, полисахаридов и других полимеров, способных к коацервации, да еще и в достаточно больших концентрациях, компартментализация ансамблей РНК в виде коацерватных капель кажется маловероятной. Тем не менее, для того чтобы каждый ансамбль РНК мог существовать как система, наследовать приобретенные признаки, полезные для всей системы, и эволюционировать, его РНК-реплицирующий рибозим, лиганд-связывющие РНК, нуклсотид-синтсзирующис рибозимы и продукты синтезов должны быть, очевидно, как-то связаны, объединены в пространстве. Поэтому в большинстве теорий происхождения жизни возникновение каких-то примитивных ограничивающих мембран или хотя бы поверхностей раздела фаз постулируется необходимым условием начала эволюции, в том числе эволюции ансамблей РНК. И в этом состоит одна из основных трудностей таких теорий.

Возможна, однако, и очевидная альтернатива обособлению за счет мембран или поверхностям раздела фаз. Как уже указывалось выше, А.Б. Четвериным с сотрудниками была экспериментально показана способность молекул РНК формировать молекулярные колонии на гелях или других влажных твердых средах, если на этих средах им предоставлены условия для репликации (рис. 6). Смешанные колонии РНК на твердых или полутвердых поверхностях, без каких-то ни было мембран, и могли быть первыми эволюционирующими бесклеточными ансамблями, где одни молекулы выполняли генетические функции (репликацию молекул РНК всего ансамбля), а другие формировали структуры, необходимые для успешного существования (например, такие, которые адсорбировали нужные вещества из окружающей среды) или были рибозимами, ответственными за синтез и подготовку субстратов для синтеза РНК (Спирин, 2003). Такая бесклеточная ситуация создавала условия для очень быстрой эволюции: колонии РНК не были отгорожены от внешней среды и могли легко обмениваться своими молекулами — своим генетическим материалом. Легкое распространение молекул РНК через среду, в том числе атмосферную, также было продемонстрировано в прямых экспериментах (Chetverin ct al., 1991).

Эта альтернатива представляется вероятной потому, что образование колоний РНК легко себе представить как естественное следствие подсыхания лужи, населенной молекулами РНК: на влажной поверхности глины, в тех местах, где оказывался РНК-реплицирующий рибозим, молекулы РН К, осевшие на поверхность, должны были амплифицироваться и образовывать колонии при условии, что необходимые органические вещества (предшественники пуринов, пиримидинов, рибозы и т. д.) и высокоэнергетические фосфаты присутствовали на той же поверхности. Таким путем могли образовываться смешанные колонии РНК с различными функциональными активностями. Такой ансамбль молекул РНК в виде растущей смешанной колонии мог быть успешным в своем существовании и росте, если он включал в себя (1) лигапд-связывающис РНК для избирательной адсорбции и аккумуляции необходимых веществ из окружающей среды, (2) набор рибозимов, катализирующих метаболические реакции для синтеза нуклеотидов и их активированных (фосфорилированных) производных, и (3) рибозим, катализирующий комплементарную репликацию всех РНК колонии.

Наиболее серьезным следствием компартментализации РНК в форме смешанных колоний было появление механизма естественного отбора: колонии, содержащие РНК, более активные и более подходящие друг другу (функционально дополняющие друг друга) могли расти быстрее, становиться больше и тем самым «перерастать» другие колонии, вытеснять их. Таким образом, образование компартментализованпых ансамблей функционально дополняющих друг друга РНК в качестве особей, способных расти и конкурировать друг с другом, представляется вероятным без окружающих их мембран или оболочек другого типа, и даже без четкой границы раздела.


Приехали в Киев, но совершенно позабыли составить план знакомства с этим славным городом? Вряд ли Вас смогут заинтересовать музеи, выставки и т.п. заведения, прославляющие богатую и разнообразную культурную жизнь города, поэтому давайте перейдем к самому главному вопросу: “Какие пивные достопримечательности Киева стоит посетить в первую очередь?”. Ответ Вы найдете на www.beerplace.com.ua, являющимся, по мнению большинства истинных любителей пенного напитка, сайтом №1 о пабах, барах и пивных ресторанах.


Найти на unnatural: КОМПАРТМЕНТАЛИЗАЦИЯ КАК УСЛОВИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Автор: admin | 25 Ноябрь 2011 | 244 просмотров

Новые статьи:

Оставить комментарий:

Все размещенные на сайте материалы без указания первоисточника являются авторскими. Любая перепечатка информации с данного сайта должна сопровождаться ссылкой, ведущей на www.unnatural.ru.
Rambler's Top100