ВИРУС — ДО ИЛИ ПОСЛЕ КЛЕТКИ?
©2009 г. В. И. Игол
Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН
и Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Кратко рассмотрена природа вирусов и фундаментальное отличие механизмов их репродукции от клеточного деления. Способы хранения и выражения генетической информации у вирусов значительно богаче, чем у клеток. По современным представлениям, «мир РН К» возник раньше «мира ДН К». В свете этих представлений рассмотрены гипотезы о происхождении вирусов, — как та, по которой сначала появились клетки с РНК-геномом, а затем уже вирусы, так и та, которая постулирует первичное возникновение РНК-содержащих вирусов. И в том, и другом случае предполагается, что ДНК-геномы впервые появились у вирусов и что вирусы сыграли решающую роль в возникновении архей, эубактерий и эукариот.
ВВЕДЕНИЕ
Вирусы — это генетические элементы, существующие в двух формах. Во-первых, пассивная внеклеточная форма — это молекулы ДНК или РНК, обычно заключенные в бслок-содержащую оболочку. Можно сказать, что вирусы — просто некий класс весьма сложных химических соединений. Например, вирус полиомиелита может быть представлен такой формулой – C332652H492388N98245O131196P7501S2340 (Wimmer et al., 1993). Другая форма существования вирусов — активная, внутриклеточная и обычно способная к выражению генетической информации. В такой форме вирусы — живые объекты, обладающие наследственностью и способные к эволюции.
Вирусы — наиболее многочисленный класс биологических объектов. По некоторым оценкам, на пашей планете существует около 1031 вирусных частиц (Breitbart, Rohwer, 2005). Полагают, что в одних лишь вирусах, обитающих в океанах и морях, содержится ~2х108 тонн углерода, что примерно эквивалентно содержанию этого элемента в 7Х107 голубых китов. Соответственно, если эти вирусы выстроить в цепочку, то ее длина составит ~107 световых лет (-100 диаметров нашей Галактики) (Suttle, 2005, 2007).
Вирусы не только многочисленны, но и чрезвычайно разнообразны. В килограмме морского осадка может находиться порядка миллиона различных вирусных генотипов (Breitbart, Rohwer, 2005). Вирусы могут иметь палочковидную или нитевидную форму, обладать кубической или спиральной симметрией, представлять собой плеоморфные образования и т. д. Некоторое представление о разнообразии форм и размеров вирусов дает рис. 1. Наиболее крупный из известных вирусов — мимивирус — вполне сопоставим по размерам с мельчайшими микроорганизмами, такими, например, как микоплазма.
Рис. 1. Разнообразие форм и размеров вирусов. Масштаб (если не указано иначе) — 100 им.
Вирусный геном может быть представлен как однонитевыми, так и двунитсвыми молекулами РНК или ДНК, причем эти молекулы могут быть линейными или кольцевыми (рис. 2). Как известно, клеточные организмы имеют только двунитевые ДНК-геномы. Количество нуклеотидов в геномах известных РНК-вирусов варьирует от немногим более полутора тысяч до ~32000, а количество генов — от 1 до полутора десятков. В ДНК-геномах вариации более значительны — если минимальное число нуклеотидов в них не сильно отличается от такового у РНК-вирусов, то известный сегодня максимум это ~1.2х106 пар нуклеотидов, а число генов колеблется от 2 до 1200. Размер ДНК и число генов у самых крупных вирусов в несколько раз превышает эти параметры у мельчайших бактерий (например, Buchnera aphidicola), архей (Nanoarchaeon ecpiitans) и эукариот (Guillardia theta).
Рис. 2. Схематическое изображение структуры и формы вирусных геномов.
Рис. 3. Различия между механизмами деления клеток и размножения вирусов.
Если вирусы столь разнообразны, то что же их объединяет и отличает от всех других (клеточных) биологических организмов? Таких фундаментальных признаков два. Первый -это особенности метаболизма: вирусы неспособны синтезировать белок из-за отсутствия трансляционного аппарата, а также аккумулировать химическую энергию в виде АТР и подобных соединений из-за отсутствия дыхания, гликолиза или фотосинтеза (в отличие от вирусов даже мельчайшие паразитические микроорганизмы умеют синтезировать белки и производить АТР). Поэтому вирусы — облигатные паразиты, т. е. их размножение может происходить только в клетке-хозяине. Облигатный паразитизм входил во многие определения вирусов. Сейчас необходимо сделать некоторые уточнения. Так, показана принципиальная возможность репродукция вирусов в бесклеточных экстрактах (Molla et al., 1991). Тем не менее, абсолютная зависимость вирусов от клеточных компонентов и клеточных источников энергии остается непреложным фактом. Показана также возможность лабораторного химического синтеза жизнеспособного вирусного генома (Cello et al., 2002), но размножаться этот геном может опять-таки только либо в живых клетках, либо в бесклеточных экстрактах. Таким образом, фундаментальное различие метаболизма вирусов и клеточных организмов сохраняет силу.
Второй фундаментальный признак — сам способ размножения. Размножение вирусов основано на так называемом дизъюнктивном механизме, при котором вирус-специфические белки и нуклеиновые кислоты накапливаются в виде отдельных пулов, из которых в конечном счете они черпаются для сборки дочерних вирусных частиц или их главного компонента — нуклеопротеидной сердцевины (рис. 3). В противоположность этому, размножение клеток происходит путем деления (чаще всего, но не обязательно — бинарного). На каких-то этапах своей жизненной истории геном некоторых вирусов может включаться в состав клеточной хромосомы. В этом случае вирусный геном существует как интегральный компонент этой хромосомы и подвергается удвоению при клеточном делении. Однако, последующее образование вирусного потомства (т. е. собственно репродукция вируса) всегда происходит по каноническому дизъюнктивному механизму.
Надоело мериться с капризами вашего видавшего виды персонального компьютера? Значит, пришло время обзавестись современным мощным ноутбуком! Не удивлюсь, если вашим первым порывом в желании приобрести персональный компьютер станет вбитый в поисковую строку Яндекса запрос: “Интернет-магазин ноутбуки Харьков ”, ответом на который, к сожалению, будет внушительный список сайтов, ценовая политика которых вызовет шок у любого нормального человека. Я советую Вам не тратить попусту свое время и сразу же перейти на сайт teleman.com.ua, на котором представлен огромный выбор ноутбуков, качество и цена которых приятно Вас удивит.
СТРАТЕГИИ ХРАНЕНИЯ И ЭКСПРЕССИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ ВИРУСОВ >>