ВОЗНИКНОВЕНИЕ МЕМБРАН

© 2009 г. Ю.В. Наточин

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАИ

Рассмотрены вопросы о физико-химических факторах среды, в которой возникла жизнь, о появлении протоклеток, их оболочки, а затем плазматической мембраны. Обоснована гипотеза о появлении первых клеток в водоемах, где доминировали соли калия и магния, поскольку они необходимы для синтеза белков, а без этого не построить мембрану клетки. В последующем произошла адаптация этих клеток к внешней водной среде, подобной океанической, в которой превалировали соли натрия. Этот этап эволюции требовал функционирования плазматической мембраны, способной обеспечить ионную асимметрию цитоплазмы клеток по отношению к внешней среде. На этом этапе развития жизни у предшественников животных в плазматической мембране стали действовать механизмы удаления ионов натрия и накопления ионов калия. Проблема развития многоклеточных была решена разным способом у животных и растений: у животных сформировалась система жидкостей внутренней среды, которые обеспечивали стабильные физико-химические условия с внешней поверхности плазматической мембраны. Ионы натрия явились стимулом образования полярной клетки, где в плазматической мембране с одной стороны клетки сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, что обеспечило развитие функций всасывания, выделения, дыхания. Формирование жидкостей внутренней среды стало предпосылкой становления гомеостаза, условий биологического прогресса мира животных.

ВВЕДЕНИЕ

Возникновение плазматической мембраны можно считать одним из ключевых событий в происхождении и развитии жизни на Земле. Очевидно, что живому существу необходимы для существования молекулы органических веществ, генетический код или его прообраз, синтез полимеров биологически значимых веществ, но столь же ясно, что они должны быть собраны вместе, отделены, изолированы от окружающего мира в единое целое для создания некоей первичной целостной структурированной системы, иначе говоря, требуется появление оболочки, мембраны. Такое событие, безусловно, столь же важно для развития живых существ, как и наличие остальных ключевых факторов, входящих в понятие живого.

Следующее важнейшее условие возникновения жизни, которое не только обычно не обсуждается, его часто и не упоминают, касается неорганических компонентов среды, где появилась жизнь. Необходим ответ на вопрос о физико-химических условиях водной среды, где происходило формирование первых живых существ. Обсуждение и хотя бы принципиальное решение этого вопроса имеет безусловное значение для понимания природы зарождения жизни и ее дальнейших шагов. Задача этого доклада состоит в том, чтобы обсудить вопрос о возможном электролитном составе первичной среды зарождения жизни, способах изоляции появившихся протоклеток от внешней среды и дальнейшего их развития. Иными словами — ключевое значение в этой проблеме имеет ответ на вопросы о физико-химических параметрах среды и возникновении плазматической мембраны клетки. Следует сказать, что в литературе имеется огромное количество работ, касающихся строения, химического состава, функционального значения плазматических мембран. Если до средины XX в. обсуждался вопрос о сорбционных свойствах протоплазмы как альтернативе мембран, то с того времени, когда начались исследования с применением методов электронной микроскопии, стало возможным представить строение мембран. Биохимические и биофизические подходы дали факты, касающиеся функциональной организации мембран. В этом докладе речь пойдет о вероятных условиях и факторах, определивших возникновение мембран на заре биологической эволюции.

Очевидно, что ряд физико-химических параметров среды, в которой появились первые живые существ, не только оказал определяющее влияние на их становление, но на их основе формировались основные явления жизни, базовые функции исходных, доклеточных форм жизни. Нет сомнения в том, что водная среда была и фоном, и важнейшим компонентом первичной жизни, самой сценой для химических процессов организации жизни. Основная, можно сказать, единственная концепция в литературе о среде появления жизни, сформулированная в результате анализа данных, накопленных в XX в., состоит в формуле: жизнь возникла в море. «Столь же несомненно, что первые живые существа появились не в пресной воде, но в растворе солей Na, К, Са и Mg. Иначе нельзя объяснить тот факт, что клетки всех животных от самых простых до самых сложных, какова бы ни была среда их обитания, содержат в себе эти ионы и погибают, когда они отсутствуют. В настоящее время никто не сомневается в том, что жизнь возникла в воде океана палеозойской эры, содержащей определенные соотношения одновалентных и двухвалентных катионов, которые с полным основанием могут быть названы биологическими» (Гинецинский, 1963, с. 9). «Жизнь зародилась в море. Как показывают данные геохимии, ионный состав морской воды не претерпел существенных изменений с раннекембрийского периода, хотя ее общая соленость, по-видимому, несколько возросла» (Проссер, 1977, с. 177). «Жизнь возникла в море. Химический состав морской воды определен составом земной коры, физическими и химическими свойствами ее компонент, а, следовательно, химическим составом планеты. Высокая вероятность возникновения жизни именно в море подчеркивалась почти всеми. Мне также кажется это почти бесспорным» (Шноль, 1981, с. 95). Цитирование подобных высказываний можно было бы продолжить, но их суть ясна.

Верно ли это утверждение? Имеется ряд, как нам кажется, логически бесспорных аргументов, которые дают основания, чтобы признать неправомерность предположения о возникновении жизни в море, подобном современному, море, где доминировали ионы натрия. Аргументы, которые будут приведены ниже, не позволяют принять эту точку зрения и основаны на доводах, главный из которых в том, что плазматическая мембрана не могла первично появиться в океанической воде, где превалируют ионы натрия, а без такой мембраны нет одного из обязательных условий для последующей адаптации клеток к натриевой океанической среде, к жизни в пресной воде и на суше (Наточин, 2005, 2006). При возникновении «первой» клетки (протоклетки) ее содержимое надо было отделить от «неклетки», в цитоплазме протоклетки необходимо было иметь критическую концентрацию нуклеотидов, аминокислот, ионов, всего того, что необходимо для синтеза белков, метаболизма. При обсуждении функций протоклетки следует учитывать не только наличие органических веществ, но и неорганические ее компоненты.

В 1960-е гг. стало ясно, что ключевые реакции, связанные с синтезом белка, требуют присутствия таких неорганических ионов как магний и калий. В среде для синтеза белка in vivo и in vitro необходимы 5-20 мМ Mg²⁺ и 100 мМ K⁺, ионы Na⁺ «являются антагонистами, ингибируя работу белок-синтезируюшей системы» (Спирин, Гаврилова, 1971, с. 152). Реакция транспептидации на рибосоме нуждается в присутствии в среде ионов Mg²⁺ и K⁺ (или NH₄⁺) (Maden, Monro, 1968; Спирин, Гаврилова, 1971). Сказанное выше дает нам возможность заключить, что при условии сохранения базовых молекулярных механизмов синтеза белка в ходе эволюции жизни на Земле принципиально неизменными, плазматическая мембрана с включенными в нее молекулами белка не могла возникнуть в среде, где превалировали ионы натрия. Из известных данных, из сказанного выше ясно, что соли натрия доминируют в водах современного океана (Салоп, 1982; Холленд, 1989). Без плазматической мембраны не могла возникнуть и клетка в ее современном понимании, она была бы незащищенной, ее компоненты были бы разрозненными, она не могла бы адаптироваться к средам с различным ионным составом, разной осмоляльностью, разной концентрацией неорганических веществ. Следовательно, необходимо предложить иную схему последовательности событий, происходивших на начальных этапах эволюции жизни, чем появление жизни в среде, подобной современной океанической. Речь идет прежде всего о возникновение жизни в морской воде, если ее состав был подобен современному океану.

Суть нашей гипотезы состоит в том, что средой возникновения первых форм жизни могли быть водоемы с доминированием магния и калия в качестве катионов, поскольку в этих условиях могли протекать процессы синтеза белка, а затем могли сформироваться белковые компоненты клетки, включая первичную плазматическую мембрану протоклетки. Аргументами в пользу этой гипотезы могут быть данные об элетролитном составе клеток и внеклеточных жидкостей различных групп современных животных, анализ функций существующих различных типов мембран. Очевидно, что наше заключение может быть основано только на косвенных данных, прямых сведений о событиях, которые были около 4 млрд. лет назад, нет. Дополнительными аргументами могли бы быть модельные системы, математическое моделирование этих процессов.

Надоели постоянные пробки? Значит, пришло время перейти на сайт www.velo-butik.ru и приобрести велосипед, который позволит Вам не только сэкономить время на поездках, но и сбросить парочку лишних килограммов.

АКТИВНОСТЬ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Разработанные микробиологами школы СИ. Кузнецова радиоизотопные методы определения скорости микробиологических процессов нашли свое применение и при исследовании микробных сообществ термальных местообитаний, в том числе и глубинных (Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006). Последние отличаются невозможностью инкубирования изолированных проб с добавленными радиоизотопными субстратами непосредственно в месте отбора; приходится проводить инкубацию в термостате с соответствующей температурой, без учета геостатического давления, которое на глубине 1500-3000 м является значительной величиной и может существенно влиять на ход исследуемых процессов. Тем не менее, несмотря на относительный характер получаемых параметров, они способны дать нам важную информацию о некоторых процессах, протекающих в высокотемпературных глубинных местообитаниях (примером которых являются нефтяные месторождения). Так, было установлено, что в микробных сообществах пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения сульфатредукция и метаногенез являются конкурентными процессами и реализуются в зависимости от концентрации сульфатов (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). При этом скорости сульфатредукции, литотрофного (с использованием водорода) и ацетокластического (с использованием ацетата) метаногенеза имеют два максимума (рис. 1). Первый приходится на заводняемые скважины поверхностных горизонтов, второй (основной) — на скважины глубинных юрских горизонтов, откуда нефть изливается под естественным давлением. Можно с значительной долей уверенности предположить, что именно в этих скважинах при температуре 84 °С процессы сульфатредукции и метаногенеза осуществляет аборигенная гипертермофильная микрофлора.

Рис. 1. Скорость микробиологических процессов — сульфатредукции, литотрофного и ацетокластического метаногенеза в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003, модифицировано).

Рис. 2. Влияние сульфата на скорость сульфатредукции (а) и молекулярного водорода на скорость литотрофного метаногенеза (б) в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь.

Исследование влияния на скорость процессов добавления дополнительного количества сульфатов или введения водорода в газовую фазу инкубационных флаконов показало, что присутствие сульфатов стимулирует сульфатредукцию, в то время как добавление водорода не влияет на скорость метаногенеза (рис. 2). Первое явление может быть объяснено тем, что сульфатредукторы при лимитации сульфатами могут участвовать в других процессах, например, синтрофном окислении органического вещества путем передачи электронов метаноге-нам. При добавлении дополнительного количества сульфатов эта микрофлора переключалась на их восстановление с использованием тех же доноров. Стимуляцию литотрофного метаногенеза и сульфатредукции водородом можно было бы ожидать, считая что он компенсирует потери присутствующего в пластовых водах растворенного водорода за счет дегазации при поднятии проб на поверхность и снижении давления. Однако, так как этот эффект не наблюдался, приходится предположить, что литотрофный метаногенез является не результатом использования водорода глубинного происхождения, а терминальной реакцией анаэробного разложения органического вещества, и численность присутствующих в пробе метаногенов соответствует количеству образующегося при брожении органических субстратов водорода. Таким образом, и сульфатредукция, и литотрофный метаногенез в микробных сообществах высокотемпературных нефтяных месторождений являются не первичными процессами, дающими начало микробному сообществу, существующему за счет хемосинтеза, а, наоборот, завершают анаэробную деструкцию органического вещества, видимо, захороненного в этих горизонтах в более древние геологические периоды.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОДЗЕМНЫХ ТЕРМОФИЛЬНЫХ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ

Молекулярно-биологические методы, получившие развитие в последние десятилетия, дали возможность экспрессной оценки разнообразия микроорганизмов в природных местообитаниях без этапа культивирования. Кратко суть этих методов заключается в следующем: с помощью полимеразной цепной реакции гены 16S рибосомальной РНК (общепризнанный филогенетический маркер) всех микроорганизмов, присутствующих в природном образце, сначала выделяются, затем тем или иным способом разделяются и по их последовательности определяется филогенетическое положение присутствующих в пробе организмов. В случае наземных и морских гидротерм применение этих методов обнаружило присутствие в этих сообществах большого количества новых организмов, неизвестных в лабораторных культурах. Оказалось, что подземные термальные местообитания по филогенетическому составу микроорганизмов сильно различаются.

Микробные сообщества высокотемпературных нефтяных месторождений состоят в основном из представителей уже известных родов. Применение микрочипа с нанесенными на нем люминисцентными зондами, специфичными к I6S рРНК 17 родов или групп родов термофильных архей и бактерий, позволило обнаружить в пластовых водах юрского горизонта (глубина 2384 м, температура 84 °С) представителей 12 из них (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Это гипертермофильные архей рода Thermococcus, представители относящихся к глубоким филогенетическим ветвям бактерий порядков Thermotogales и Aquificales (также гипертермофилы), литотрофные метаногены родов Methanothermobacter, сульфатредуцирующие бактерии рода Desiilfolomuculimu анаэробные органотрофы рода Thermoanaerobacter и некоторые другие (рис. 2). Близкие результаты были получены путем анализа библиотек клонов генов 16S рРНК из высокотемпературных нефтяных месторождений Калифорнии (Orphan et al., 2000) и Китая (Назина и др., 2006).

Совершенно иные результаты дал филогенетический анализ термофильных микробных сообществ, развивающихся в горнодобывающих шахтах в Южной Африке (Takai et al., 2001). Путем анализа библиотек клонов генов I6S рРНК были обнаружены присутствующие там архей типа Crenarchaeota, представляющие новые филогенетические линии (рис. 3). При этом наиболее разнообразными были микробные сообщества, развивающиеся в шахтах, не оводняемых поверхностными водами метеорного происхождения. Все это дало основания предположить, что в исследуемых глубинных экосистемах развивается аборигенное сообщество, состоящее из микроорганизмов с неизвестное пока физиологией, возможно, литоавтотрофов.

В сходном местообитании близкого географического расположения (также Южная Африка, горнодобывающая шахта глубиной 2.8 км) была обнаружена еще одна микробная экосистема, также уникальная — биопленка, состоящая практически из одного микроорганизма — «Candidalus Desulj’orudis audaxiviator» (Lin et al., 2006). Роста этой бактерии в лабораторных условиях пока получить не удалось, но уже получена полная последовательность ее генома, из которой следует, что «DesulJorudis audaxiviaion> является умеренно-термофильной литоавтотрофной сульфатре-дуцирующей бактерией, использующей молекулярный водород как энергетический субстрат и углекислоту как источник углерода, причем пути фиксации углекислоты сходны с архейными.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Параллельно с применением «прямых» методов исследования микробиологических процессов и филогенетического состава микроорганизмов в высокотемпературных глубинных экосистемах велась и работа по изучению их традиционными культуральными методами. Ряд гипертермофильных архей и бактерий, широко известных по микробным сообществам морских гидротерм, был выделен из проб в высокотемпературных нефтяных месторождениях шельфовой зоны: на Аляске (Stetter et al., 2003), в Северном море (Nielsen, Torsvik, 1996; Stetter et al., 2003), в Калифорнии (Orphan et al., 2000) и в Японии (Takahata et al., 2000). Среди них были органотрофные архей родов Thermococcits и Pyrococcus, метанобразующие и суль-фатредуцируюшие архей (роды Methanothevmococcits и Archaeoglobus), органотрофные бактерии порядка Thermotogales). Еще более удивительным было выделение этих же организмов, типичных обитателей морских гидротерм, из пластовых вод с соленостью уровня морской, но расположенных в центре континента: нефтяного резервуара Парижского бассейна (L’Haridon et al., 1995), месторождения Самотлор в Западной Сибири (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Эти изоляты либо принадлежали к уже известным видам, либо представляли новые виды. Так, из проб юрских горизонтов Самотлорского месторождения был выделен новый вид гипертермофильных архей Thermococcus sibiricus (Miroshnichenko et al., 2001).

Рис. 3. Новые филогенетические группы прокариот в горнодобывающих шахтах Южной Африки (Takai et al.. 2001).

Рис.4. Клетки Thermococciis sibiricus — анаэробной органотрофной гипертермофильной архей, выделенной из нагнетательной скважины Самот.торского нефтяного месторождения, Западная Сибирь. Масштаб 0.5 мкм.

Этот организм с клетками кокковидной формы (рис. 4) растет при температуре от 40 до 95 °С, сбраживая пептиды в присутствии элементной серы, которая восстанавливается в сероводород. Можно, однако, предположить, что, как и у остальных представителей рода Thermococcus, восстановление серы у этого организма играет важную роль лишь при лабораторном культивировании в закрытых сосудах, так как позволяет избежать ингибирующего действия водорода — основного восстановленного продукта в отсутствие серы (Бонч-Осмоловская, Мирошниченко. 1994). Другие новые органотрофные термофильные прокариоты, выделенные из пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения, относились к порядку Thermotogales и представляли новые виды в родах Termosipho и Petrotoga (L’Haridon et al., 2002a, b).

Сходные микробные сообщества были обнаружены под океанической корой в районе глубинной гидротермальной активности (Deming, Baross, 1993; Takai, Horikoshi, 1999). Культуральные методы показали доминирование Thermococcales — органотрофных гипертермофильных архей (Takai et al., 2004). Однако при применении молекулярно-биологических методов к этому же сообществу выявилось значительное преобладание метаногенов порядка Methanococcales. Об активности последних свидетельствовал и легкий изотопный состав присутствующего метана, говорящий о его биологическом происхождении.

Численность органотрофных термофильных прокариот в высокотемпературных нефтяных месторождениях оказалась неожиданно высокой — 10⁴-10⁶ клеток в мл. Это подтверждает сделанное на основании радиоизотопных экспериментов предположение о том, что микробные сообщества нефтяных месторождений используют энергию захороненного органического вещества. Однако недавние данные, полученные Н.М. Шестаковой и Т.Н. Назиной (Шестакова, 2007), указывают на совершенно особую экологическую функцию, которую могут играть в природных сообществах даже представители хорошо изученных таксонов. Авторам этой работы удалось показать, что представитель органотрофного рода Thermoanaerohacler в присутствии водород-использующего метаногена способен анаэробно окислять ацетат. Таким образом, было найден агент, или, вернее, агенты ацетокластического метаногенеза, зарегистрированного в высокотемпературных нефтяных месторождениях. Полученные данные указывают также на то, как далеки от полноты наши познания о физиологии даже легко культивируемых в лабораторных условиях микроорганизмов; экстраполяция их на природные системы может не приблизить нас к пониманию истинного положения вещей.

Другим способом раскрытия экологической роли микроорганизмов, в том числе некультивируемых, является метагеномный анализ микробных сообществ и выявление функциональных генов, которые могут указать нам на метаболические пути, реализуемые в сообществе. В случае «Desulfbrudis atidaxiviatom»
такой анализ явился, по существу, определением полной геномной последовательности единственного организма, растущего, фактически, в виде чистой культуры. Несомненно, подобные работы будут проводиться и с другими, более сложными экосистемами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы собираемся вернуться к вопросу, поставленному в заглавии этого обзора: могут ли микробные сообщества высокотемпературных подземных экосистем рассматриваться как аналоги первичных биоценозов Земли? Как мы уже увидели, эти сообщества очень сильно различаются, в первую очередь по исходному энергетическому субстрату. Микробные сообщества нефтяных месторождений, по видимости, являются органотрофными и используют органическое вещество если не самой нефти, то более доступное, захороненное вместе с окружающей породой. Это органическое вещество, скорее всего, являлось продуктом фотосинтеза. Таким образом, подземные сообщества, ассоциированные с нефтяными месторождениями, не зависят от современного фотосинтеза, но зависят от продуктов фотосинтеза, происходившего в предшествующие геологические периоды.

Что же может являться энергетическим субстратом подземных анаэробных микробных сообществ? Конечно же, в качестве основного такого субстрата рассматривается водород (Nielsen, Takai, 2005). Известно, что он может образовываться из базальта при реакции с водой и поддерживать рост водород-использующих прокариот, например метаногенов (Stevens, McKinley, 1995). Другим источником водорода является радиолиз воды — этот процесс предлагается в качестве основного для уникальной экосистемы, образуемой «Desulforudis audaxiviatoni». В последнем случае остается непонятным, почему вместе с «Desulforudis aiidaxiviator» не развивается полноценное микробное сообщество, использующее органическое вещество первичного продуцента. Возможно, какие-то ограничения накладываются особыми физико-химическими условиями, исключающими развитие всех прочих организмов, кроме «Desulforudis audaxiviatony».

Однако в случае высокотемпературных микробных сообществ основным источником водорода все-таки остаются ювенильные газы вулканического происхождения. Как уже было сказано, водород часто рассматривается как возможный источник энергии для анаэробных хемосинтетиков в гидротермах различного типа. Однако приток аллохтонного органического вещества в этих системах не позволяет считать их независимыми от современной биосферы. Возможно, наиболее близким к искомым гипотетическим сообществам будут микробные экосистемы гидротермальных местообитаний под океанической корой, где высокая численность литоавтотрофных метаногенов по сравнению с органотрофами указывает на возможность хемосинтетического происхождения первичного органического вещества в этой экосистеме.

ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

2009 г. Е.А. Бонч-Осмоловская

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Данные микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных исследований указывают на существование в глубинных слоях подземной биосферы активных и многокомпонентных микробных сообществ. В настоящем обзоре рассматривается лишь определенная группа таких сообществ — те, которые развиваются при высоких (60 °С и выше) температурах. Наиболее исследованными высокотемпературными подземными экосистемами являются нефтяные месторождения, подземные водные резервуары (например, Великий артезианский бассейн Австралии), глубинные горнодобывающие шахты (Южная Африка), высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. Эти микробные сообщества значительно отличаются друг от друга по составу, исходному энергетическому субстрату, ведущим микробиологическим процессам. Однако для того, чтобы их можно было рассматривать в качестве аналогов первичных экосистем Земли, необходимо доказать их энергетическую независимость от современной биосферы.

ВВЕДЕНИЕ

Исследования последнего десятилетия подтвердили сенсационные заявления, сделанные в начале декады: в глубинных слоях земной оболочки, ранее считавшихся стерильными, присутствуют активные и многокомпонентные микробные сообщества (Parkes et al., 1994, 2000; Whitman et al., 1998; Wellsbury et al., 2002; Teske, 2005). Однако остается неясным, как в этих экосистемах функционируют циклы основных биогенных элементов, и что в них является первичным источником энергии. Если бы удалось доказать, что такие сообщества используют энергетические субстраты, окислители и источник углерода нефотосинтетического происхождения, их можно было бы рассматривать как аналог первичных экосистем Земли, развивавшихся вне поверхности Земли, жизнь на которой в отсутствие атмосферы была невозможна из-за жесткого ультрафиолетового излучения.

В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь определенной группы таких микробных сообществ — тех, которые развиваются при высоких температурах (60 °С и выше). Микробные сообщества современных вулканических местообитаний часто рассматриваются как экосистемы, базирующиеся на хемо-, а не фотосинтезе (Amend, Shock, 2001; Spear et al., 2005). Действительно, в них обитает большое число уже описанных и исследованных в лабораторных культурах анаэробных литоавтотрофных термофильных прокариот, подходящих на роль первичных продуцентов в таких экосистемах. Это многочисленные водород-использующие термофильные и гипертермофильные прокариоты: метаногены, сульфат-, тиосульфат- и сероредукторы, нитрат- и железоредукторы (Слободкин и др., 1999). Другая группа возможных первичных продуцентов в термофильных хемосинтезирующих сообществах представлена анаэробными гидрогеногенными карбоксидотрофами, использующими моноксид углерода как единственный источник углерода и энергии и окисляющими его до СО, с одновременным образованием водорода из воды (Sokolova et al., 2009). Активность анаэробных литоавтотрофов в гидротермальных местообитаниях различного типа подтверждается прямыми радиоизотопными экспериментами (Бонч-Осмоловская и др., 1999; Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006; Слепова и др., 2007).

Тем не менее, гидротермальные местообитания, в том числе и высокотемпературные, находятся под значительным влиянием (в той или иной форме) современной биосферы. Горячие источники кальдеры Узон на Камчатке достаточно хорошо изучены геохимиками и микробиологами различных специальностей: установлена высокая скорость идущей в них микробной ассимиляции неорганического углерода и присутствие разнообразных термофильных и гипертермофильных литоавтотрофных прокариот (Бонч-Осмоловская и др., 1999, 2004; Бонч-Осмоловская, 2004). Однако глубинный флюид магматического происхождения составляет лишь до 15 % воды горячих источников Узона; остальная часть замещается метеорными водами, несущими растворенное органическое вещество с окружающих ненагре-ваемых участков почвы, покрытых высшей растительностью (Zavarzin et al., 1989). В мелководных морских гидротермах, располагающихся на литорали, энергетическим субстратом термофильных микробных сообществ является, конечно же, аллохтонное органическое вещество, в изобилии туда поступающее (Намсараев и др., 1994). И даже в глубинных морских гидротермах, где идет активнейший хемосинтез, основанный на использовании энергии серных соединений свободноживущими и симбионтными хемолитоавтотрофами, связь с современной биосферой происходит за счет участия кислорода, поступающего в сообщества с холодной океанической водой (Jannasch, Mottl, 1985; Karl, 1995). Поэтому все чаще при поиске автономных микробных сообществ выдвигаются гипотезы о их существовании в подземной биосфере, изолированной от наземного мира, в котором и энергетический субстрат (органическое вещество), и окислитель (кислород) создаются в результате преобразования энергии солнечного света при фотосинтезе.

Высокие температуры в глубинных местообитаниях могут быть обусловлены как близостью к магматическому ядру, так и гидротермальной активностью. В первом случае на глубине 1500-3000 м температура повышается до 60-100 °С, что создает идеальные (естественно, при наличии доноров и акцепторов электронов) условия для развития термофильных микробных сообществ. Высокотемпературные глубинные местообитания вулканического происхождения присутствуют, по всей видимости, во многих, если не во всех, районах современной вулканической активности и могут располагаться на относительно небольшой глубине. Однако и те, и другие становятся доступными только в процессе бурения, которое крайне редко диктуется исключительно научными целями, что, естественно, резко ограничивает имеющуюся в настоящее время информацию об этих системах.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Характеристики высокотемпературных подземных экосистем, исследованных микробиологами в разные годы и разными методами даны в табл. 1. Из нее видно, что подземные местообитания значительно различаются по основным физико-химическим характеристикам (рН, температура, соленость); при этом температура не прямо коррелирует с глубиной.

Таблица 1. Микробиологические исследования в высокотемпературных подземных местообитаниях

Разброс значений в местообитаниях одного и того же географического положения указывает на резкие различия условий даже в близкорасположенных водных резервуарах. Большинство исследованных подземных местообитаний имеет нейтральный или слабощелочной рН среды; исключение составляют горнодобывающие скважины.

Наиболее изученными являются высокотемпературные нефтяные месторождения, расположенные как в шельфовой зоне, так и в центре континента. При этом в последнем случае соленость воды часто соответствует морской, как, например, в подземных резервуарах Гамотлора (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Температура на глубине 1500 м там достигает 60 °С, превышая 80 °С на глубине 2500 м. Эти температурные диапазоны в точности соответствуют температурным интервалам развития умеренно-термофильных и гипертермофильных прокариот.

Источником выделения многих термофильных бактерий послужил Великий артезианский бассейн Австралии (работы Б. Пателя с сотр.). Этот колоссальный водный резервуар, основной источник питьевой воды в Австралии, залегает на глубине до 3000 м, где его воды нагреваются до температуры 100 °С.

Исключительным местообитанием оказались горнодобывающие шахты в Южной Африке (Takai et al, 2001). Достигая глубины 3.2 км, они характеризуются температурой в интервале 18-60 °С и рН 3.0-10.0. Согласно результатам стабильно-изотопных анализов, большинство этих местообитаний находится в зоне смешения подземных и метеорных вод, однако есть и исключения, где вода имеет исключительно глубинное происхождение. Исследование филогенетического состава микробных сообществ этих местообитаний дало особенно неожиданные результаты, показавшие присутствие новых филогенетических линий (Takai et al., 2001; Lin et al., 2006).

Наконец, интереснейшим термальным подземным местообитанием являются высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. К изучению обитающих там микробных сообществ привели, во-первых, активные исследования микробных сообществ глубоководных гидротерм, и, во-вторых, доступ к глубинным пробам из этих же местообитаний, обусловленный американской программой по бурению океанического дна (Ocean Drilling Program), впоследствии ставшей международной. Удивительные открытия в области разнообразия микроорганизмов в таких сообществах привели к тому, что в одной из известных и нашумевших публикаций подводные гидротермы были названы «окнами в подземную биосферу» (Deming, Baross, 1993).

Перечисленные местообитания исследовались разными авторами с использованием различных подходов и методов; соответственно, различались и полученные результаты. Рассмотрим имеющиеся данные, подразделив их на группы в соответствии с использованными подходами.

Спектр масс и скоростей падающих тел, состав тел и его вариации

В наших расчетах по стандартному сценарию формирования Земли получены спектр масс и скоростей тел, формировавших планету, и оценен темп роста планеты. Достаточно наглядное представление о массах тел в зоне растущей планеты и частоты их падений дает рис. 9.

Осредненный состав тел в зоне планет земной группы, включая пояс астероидов, согласно современной парадигме близок к составу хондритов. В то же время давно показано, что ни из одного отдельного класса углистых (CI, CM, CV, СО), обыкновенных (Н, L, LL), энстатитовых (EH, EL) и других хондритов и ахондритов Землю построить нельзя. Можно подобрать смесь из известных классов метеоритов, представленных в земных коллекциях, удовлетворяющую одновременно изотопным, геохимическим и геофизическим критериям (Витязев, Печерникова, 1989; Печерникова, Витязев, 1989), но нет гарантии, что существенная доля вещества была привнесена планетезималями в среднем хондритового, но в остальном (содержание железа, степень окисленности и т.д.) весьма вариабельного состава, которые либо полностью выпали на планеты, либо еще не обнаружены, например, в поясе астероидов.

Рис. 9. Уменьшение со временем частоты столкновений растущей Земли с планетезималями в интервале диаметров: 1- 0.5 ÷ 1 км, 2 — 1 ÷ 2 км, 3 — 2 ÷ 4 км, 4 — 4 ÷ 8 км, 5 — 8 ÷ 16 км, 6 — 16 ÷ 32 км, 7 — 32 ÷ 64 км, 8 — 64 ÷ 128 км, 9 — 128 ÷ 256 км.

Сводка данных по массовым расчетам ударов падающих тел

Диапазон размеров тел, падавших на растущую планету, огромен — от субмикронных размеров для межпланетной и межзвездной пыли до сотен км в поперечнике для крупнейших тел, т. е. составлял 13 порядков. Физика ударных процессов для падающих тел в диапазоне 1-10 км изучалась в последние годы многими исследователями в связи с проблемой формирования кратеров на поверхностях Земли и других планет. Для заключительных стадий растущей Земли необходимо важны оценки последствий падений достаточно крупных — 10-100 км -тел, так как именно они определяли в основном характер процессов на этой стадии. Понятно, что процесс носит вероятностный характер, средняя частота падений показана на рис. 9.

Рис. 9. Уменьшение со временем частоты столкновений растущей Земли с планетезималями в интервале диаметров: 1 — 0.5 ÷ 1 км, 2 — 1 ÷ 2 км, 3 — 2 ÷ 4 км, 4 — 4 ÷ 8 км, 5 — 8 ÷ 16 км, 6 — 16 ÷ 32 км, 7 — 32 ÷ 64 км, 8 — 64 ÷ 128 км, 9 — 128 ÷ 256 км.

На основании наших оценок присутствия крупных тел в зонах формирования планет было предложено провести в ИДГ РАН рассчеты последствий падений тел диаметром от 1 км до сотен км, оценить размеры формирующихся кратеров, количество испаренного и расплавленного вещества ударника, океанической воды, коры и мантии, выброшенного испарившегося и выпавшего сконденсированного на поверхность планеты вещества (Печерникова, Витязев, 2005).

В ИДГ РАН ведутся массовые расчеты процессов, сопровождающих падения тел, в достаточно широких диапазонах масс и размеров тел, скоростей падения, углов вхождения в атмосферу, состава тел. Расчеты ведутся для различных вариаций свойств мишени, толщины и состава коры, присутствия океана той или иной глубины, различных вариантов теплового профиля и реологических свойств верхней оболочки. Для ранних стадий эволюции Земли существенна относительно высокая частота падений, т. е. кумулятивные эффекты множественных ударов. Поэтому нами была поставлена цель — получение параметризованных формул для интегральных оценок количества ударных расплавов, доли испаренного вещества и вещества, выбрасываемого на высотные орбиты, эрозии атмосферы и т.п. при падении множества тел.

Рис. 10. Отношение расплавленной массы мантии (кружки) и коры (квадраты) к массе ударника при ударах астероидов со скоростью 20 км/с (тонкие линии) и комет со скоростью 50 км/с (толстые линии) (Светцов, 2007).

Рис. 11. Отношение испаренной массы мантии (кружки) и коры (квадраты) к массе ударника при ударах астероидов со скоростью 20 км/с (тонкие линии) и комет со скоростью 50 км/с (толстые линии) (Светцов, 2007).

Согласно численным расчетам (Shuvalov, Dypvik, 2004; Svetsov, 2006; Светцов, 2007, 2008), испаренная масса верхней оболочки в единичном ударе составляет 0.07—0.1 от массы ударника для 50-км тел (для астероидных тел, имеющих скорости около 15-20 км/с). Испаренное породообразующее вещество быстро (сутки) остывает, конденсируется и выпадает на планету. Очень малая доля его (порядка первых процентов) может уходить в межпланетное пространство. Отношение массы расплавленной мантии к массе ударника для тех же тел составляет от 10 для 50-км тел до 100 для 400-км. Результаты этих расчетов подтверждают вывод, полученный нами ранее (Витязев и др., 1990; Печерникова, Витязев, 2005). При падении меньших тел объемы расплавов быстро уменьшаются с уменьшением размера ударника, и выпадение части вещества в виде пыли и мелких обломков на растущую планету не приводит к существенному нагреву и плавлению. На основной стадии роста планеты, когда были достигнуты скорости падения больше 3-5 км/с и в то же время доля крупных тел по массе составляла более половины, верхняя оболочка планеты в местах ударов крупных тел претерпевала неоднократное плавление.

Если Вы ищите сайт, который предлагает качественные и недорогие будки и металлические вольеры для собак, тогда я советую Вам обратить внимание на сайт www.dogcatdog.ru, опытные специалисты которого сделаю для Вашего четвероногого любимца уютный домик.

Дискуссия по пленарному докладу Л.М. Мухина «УСЛОВИЯ НА ПОВЕРХНОСТИ ЗЕМЛИ 4.6-4.0 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД:

ПЕРВИЧНЫЕ СИНТЕЗЫ»

Председательствующий А.С. Спирин

М.Я. Маров: Откуда следует, что океан был уже четыре с половиной миллиарда лет назад? Согласно известным мне геологическим данным и моделям, он появился где-то 3.8, может быть, 3.9 млрд. лет назад. Действительно, в этой зоне аккреционного диска изначально была высокая температура (около тысячи градусов, как показывают наши термодинамические расчеты), и, следовательно, происходило обеднение летучими. К этому же времени относится, вероятно, появление первых гидросиликатов. Другой вопрос — почему у Вас только отдельные очаги на первичной Земле горячие? Вы полагаете, что изначально Земля была холодной и горячие области обусловливались только очень крупными импактами?

Л.М.М.: Заключение о том, что гидросфера возникла достаточно рано, сделано на основе анализа изотопов кислорода в цирконах. Дельта ¹⁸0 оказалась между 7 и 9 (а не 5, как в магме), сделан вывод, что это были какие-то гранитные расплавы, которые получались от взаимодействия магмы с водой. Нет другого решения этой проблемы.

М.Я. Маров: Но циркон — не летучий элемент, и такая связка могла быть, скажем, в межпланетном пылевом веществе, так же, как и в корунде. Поэтому, с моей точки зрения, это не является доказательством.

Л.М.М.: На мой взгляд, с цирконами все в порядке, они не могли быть привнесены, они очень древние. В сочетании с возрастом, данные по изотопии кислорода и другие данные коррелируют.

М.Я. Маров: Теперь о проблеме фосфора. На Землю летучие могли быть привнесены не только кометами, но и астероидами, в частности, достаточно большой фракцией астероидов, содержащих гидратированные минералы. Поэтому фосфор может быть найден.

Л.М.М.: Согласен. Но проблема существует.

А. Б. Рубин: Поясните по поводу содержания кислорода и окисления железа.

Л.М.М.: Соотношение двухвалентного и трехвалентного железа показывает, что был молекулярный кислород.

М.Я. Маров: Возможно, изначально было много FeO, который, переходя в ядро, обеспечивал приток тяжелого элемента для роста ядра. Кислород высвобождался и параллельно связывался в Fe₂O₃.

Л.М.М.: Он очень быстро связывался.

А.В. Витязев: В кометах отношение D/H очень не подходит для земного океана. В кометах плохо с фосфором. Слабая надежда на неисследованные кометы семейства Юпитера. В общем, идея, что большая часть воды была принесена кометами, сейчас выглядит слабее.

Л.М.М.: Да, абсолютно правильно.

А.В. Тутуков: Я специально занимался температурой Земли на стадии ее формирования. На этапе 300 миллионов лет средняя поверхностная температура была бы только 100 градусов Кельвина. Для того, чтобы повысить температуру до 1 000 градусов, нужно, чтобы время аккреции сократилось до 30 миллионов лет. Если Земля образовывалась из пыли, ее температура была низкой, но от ударов крупных тел локально повышалась и до одной тысячи и до нескольких тысяч градусов.

Л.М.М.: Я согласен с Вами. Критическим параметром здесь является время аккреции.

Л.Ю. Розанов: Куда исчезли геологические породы древнее четырех миллиардов лет?

Л.М.М.: Есть цирконы, им 4.4 миллиарда лет.

А.Ю. Розанов: Это несколько десятков зерен. Где сами породы?

Л.М.М.: У меня нет ответа.

Н.Г. Бочкарёв: Как Вы относитесь к работам Георгия Георгиевича Манагадзе по импактному образованию сложных соединений, в том числе воды — происходит атомизация ударного объекта, потом заново образование молекул. Им было показано, что все океаны могли образоваться импактным образом.

Л.М.М.: Георгий Георгиевич — блистательный инженер, но то, что он пишет в своих статьях, по меньшей мере, сомнительно…

М.Я. Маров: Отношение D/H в кометах действительно вдвое выше, чем в земных океанах, но это результаты относятся только к долгопериодическим кометам, а что касается короткопериодических, в частности, семейств Юпитера, Нептуна, об этом мы пока ничего не знаем.

Л.М.М.: Да, это существенно.

Решили отправиться в путешествие по юго-восточному побережью Чёрного моря, тогда первое, что Вам нужно узнать – это то, что находиться Абхазия на карте России.
В этом путешествии вашим незаменимым помощником и гидом по живописным местам черноморского побережья станет сайт virtune.ru, который поможет Вам не только сориентироваться на местности, но и узнать расположение городов и курортов.

МИГРАЦИЯ МОЛЕКУЛ И ПЫЛИ ВО ВСЕЛЕННОЙ

Как могут перемещаться сложные молекулы в космическом пространстве

Молекулы, кроме наиболее устойчивых типа ПАУ, быстро (за 10-10 000 лет) разрушаются УФ излучением звезд (Бочкарёв, 2009). Нужны «транспортные средства», защищающие их от разрушения. Какие они? Что может служить защитным экраном?

Молекулы, находящиеся в межзвездном газе (т. е. не входящие в состав пылинок), могут мигрировать только вместе с молекулярным облаком, медленно приближаясь к центру Галактики. Там они надежно экранированы содержащейся в облаке пылью от губительного УФ излучения и в процессе звездообразования переходят из межзвездного пространства в околозвездные газопылевые диски.

Молекулы могут перемещаться внутри межзвездных пылинок, хотя в этом случае они не так хорошо защищены от УФ излучения. Миграция пылинок рассмотрена ниже.

Другими «транспортными средствами» для миграции молекул в космосе могут служить более крупные объекты: микрометеориты (межпланетные пылинки размером 10-100 мкм), метеороиды (метеорные и метеоритные тела величиной от 0.1 мм до 10 м), астероиды (> 10 м), планеты, а также ядра комет. Ядра комет приходят из очень далекой периферии Солнечной системы — из пояса Оорта. Внутри планетной системы траектория движения ядра кометы испытывает возмущающее влияние гравитационных полей планет-гигантов (прежде всего, Юпитера). Если из-за этих возмущений тело потеряло часть своей энергии, его орбита становится эллиптической и тело захватывается планетной системой. Возможна и обратная ситуация, когда тело приобретает энергию и навсегда покидает Солнечную систему, т. е. теряет связь с Солнцем.

Поскольку кометные ядра — это многокилометровые глыбы «грязного льда», который может содержать внутри себя мелкие тугоплавкие тела типа метеороидов, после испарения кометного ядра остаются пылинки, метеорные и метеоритные тела. Под действием гравитационных возмущений со стороны планет Солнечной системы они постепенно заполняют всю орбиту, по которой двигалась комета. Такие образования называются метеорными роями. Вследствие гравитационных возмущений часть вещества метеорного роя также может покинуть Солнечную систему. Эти процессы приводят к возникновению кометных и метеорных тел, свободно блуждающих в межзвездном пространстве. Находясь внутри блуждающих тел, сложные молекулы могут вместе с ними попадать в окрестности других звезд, и наоборот, фрагменты внешних частей протопланетных дисков других звезд могут залетать в Солнечную систему. Тем самым осуществляется обмен веществом между протопланетными дисками (между планетными системами).

Заведомо «чужеродными» могут быть метеориты, возраст которых больше возраста Солнечной системы. К сожалению, автору не удалось найти в литературе ни одного такого примера. Другим критерием внесолнечного происхождения метеорных тел является высокая скорость их движения (превышающая скорость убегания из Солнечной системы). Радиолокация метеорных следов показывает, что такие частицы существуют (Hajdukova, 2008).

Галактики — это гравитационно-связанные системы, состоящие из большого числа звезд. Например, наша Галактика — типичная крупная галактика (см. рисунок 8 ) — насчитывает более 150 млрд. звезд. Некоторые из этих звезд при сравнительно теснь1х сближениях друг с другом совершают гравитационные маневры, в результате которых могут покинуть пределы Галактики вместе со своими планетными системами. Через время ~1 млрд. лет они могут достичь другой галактики и войти в ее состав. Последнее время появилось довольно много наблюдательных данных о звездах-бегунах, чьи скорости больше скорости убегания из Галактики.

Рис. 8. Спиральные галактики, похожие на нашу Галактику: а — вид «плашмя»; б- вид почти «с ребра».

Это приводит к «испарению» из Галактики небольшой части ее звездного населения. Наблюдаются и звезды-бегуны, влетающие из межгалактического пространства внутрь Галактики. Очевидно, что вместе с планетными системами звезд-бегунов межгалактические перелеты могут совершать и сложные молекулярные соединения, находящиеся в этих планетных системах.

В последнее время стало ясно, что за время жизни галактик (-10 млрд. лет), они неоднократно сталкиваются. При этом крупная галактика способна полностью поглощать более мелкие. Это наиболее эффективный способ переноса вещества из одной галактики в другую. Наиболее интенсивно он происходит в скоплениях галактик (рис. 9, а). При взаимодействии галактик примерно одинаковых масс (рис. 9, б) возникает не только обмен звездами и межзвездным веществом сталкивающихся галактик, но и выброс значительной части звездного населения в межгалактическое пространство. В процессе столкновения и слияния галактик перемещаются из одной галактики в другую и находящиеся внутри галактик сложные органические соединения.

Пекулярные скорости как отдельных галактик в целом, так и выбрасываемых из них фрагментов, содержащих звезды, не превышает ~3000 км/с, т. е. -1 % скорости света. Поэтому за время существования галактик (-10-13 млрд. лет) обмен органическим веществом мог произойти на расстояниях, не превышающих -100 млн. световых лет, что составляет примерно 1 % радиуса наблюдаемой части Вселенной. Такой объем содержит примерно 1/10⁶ часть всех галактик, т. е. ~10⁴-10⁵ галактик. По-видимому, названные цифры можно рассматривать как верхний предел расстояний, в пределах которых может происходить панспермия, т. е. перенос «зародышей жизни» с одной планеты на другую. Высокая эффективность может осуществляться лишь в пределах одного скопления галактик, т.е., между 100-10000 галактик, охватывающих 10¹⁰— 10¹⁴ планетных систем. Наша Галактика не является членом скопления, поэтому частичный обмен вещества мог охватить объем, не превышающий объем Местной Группы галактик.

Рис. 9. Галактики: а — скопление галактик; б — взаимодействующие галактики; взаимодействие часто кончается слиянием.

В научной литературе иногда обсуждается вопрос о возможности ускорения пылевых частиц до релятивистских, т.е. близких к скорости света, скоростей (см., напр., Dasgupta, 1980). Такие частицы могли бы переносить содержащиеся в них молекулы на еще большие расстояния. Однако если процесс ускорения может происходить плавно, то механизмов плавного торможения таких гипотетических частиц не найдено. Они погибают, врезаясь в какое-нибудь препятствие. В этом случае вероятность сохранения возможно имеющихся в этих пылинках молекул равна нулю.

Перенос на большие расстояния возможен, если справедлива гипотеза существования так называемых «кротовых нор», интенсивно развиваемая в последние годы академиком Н.С. Кардашевым, чл.-корр. РАН И.Д. Новиковым и А.А. Шацким (см., напр., Новиков, Кардашев, Шацкий, 2007). Речь идет о возможности существования топологических особенностей пространства-времени, допускающих прямую связь сколь угодно отдаленных участков Вселенной (или даже других вселенных) друг с другом. Такие образования, если они существуют, должны быть подобны черным дырам, но с некоторыми особенностями, которые пока далеки от возможности экспериментального изучения. Не выяснены до конца и многие теоретические вопросы, связанные с возможностью существования и функционирования «кротовых нор».

В нашем современном мире, где километровые очереди стали обыденным делом, высказывание: “ медицинская книжка за один день” выглядит попросту абсурдным. Однако, оно обретает совершенно иной смысл благодаря медицинскому центру clinicsan.com, где Вы сможете получит медицинскую книжку в день обращения, не выстаивая в очередях.

Самая главная особенность этого реактора — это возможность быстрого переноса вещества внутри реактора путем обмена телами с наработанным веществом на каталитически активных поверхностях, а также и сложным органическим веществом при десорбции в газ и вновь адсорбции на тела из газовой фазы. Важны и процессы слипания — разрушения тел при их столкновениях между собой. Вот именно этот реактор, место и время я хотел бы предложить для «мира РНК». При быстром перемещении первичных тел внутри реактора должно неизбежно происходить их смачивание и высушивание. Смачивание происходит в зонах, где начинает конденсироваться вода. При развитой внутренней поверхности рыхлых и пористых первичных тел вода проникает по порам внутрь тел. При уходе первичных тел из областей конденсации воды происходит испарение воды в условиях атмосферы из водорода и гелия. При надлежащем подходе такой процесс может быть воспроизведен экспериментально и методами математического моделирования. В то же время внутри сгустка температура меняется незначительно даже при протекании экзотермических реакций, характерных для превращений сложных органических соединений, к примеру, синтеза Фишера-Тропша, по причине замечательно высокой теплопроводности водорода и гелия, из которых состоит в основном окружающий газ. Высокая теплопроводность должна выровнять любые температурные неоднородности и снизить колебания температур, несмотря на окружающую разреженную среду вокруг реактора. Эффект здесь может быть примерно такой, как в холодном плотном молекулярном облаке, которое окружено горячим корональным газом. Таким образом, это весьма сложный реактор для синтеза химических соединений, реактор высокого внутреннего давления и кипящего катализатора. Про эти реакторы известно, что высокие давления повышают эффективность синтезов целевых продуктов органического синтеза, как это и делается в химической промышленности. Далее встает вопрос об эффективности химических процессов на начальных стадиях абиогенного синтеза органических соединений. Первые стадии наиболее важны с точки зрения общего выхода конечных предбиологических соединений и общей массы биосферы.

В созданном реакторе могут происходить самые разнообразные явления. При протекании химических реакций вместе с диффузией и теплопроводностью возникают процессы самоорганизации (Пригожий, 1985), бифуркации, периодические и хаотические химические реакции. Другая идея — возникновение отбора среди автокатализаторов, что было предложено В.Н. Пармоном (2002) независимо от более ранней работы (Эбелинг и др., 2001). В цитированном выпуске журнала ВХО напечатана статья об отборе среди автокаталитических систем (Руденко, 1980). В рамках этих идей в ИК СО РАН исследовалась автокаталитическая реакция Бутлерова и реакция дегидрирования легких алканов, в частности, этана в газовой фазе. Последняя реакция была выбрана из-за высокого содержания алканов на поверхности Титана, спутника Сатурна.

В реакции Бутлерова интерес представляет возможность селективного синтеза рибозы. У нас в институте изучили механизм этой реакции. Мы выяснили, что в отличие от устоявшихся представлений об автокаталитичности этой реакции ее механизм является цепным с вырожденным разветвлением цепей (Симонов и др., 20076) без какого-либо отбора среди автокатализаторов. В реакции образуются до 57 групп продуктов. И наш вывод по этой реакции состоит в том, что избирательный синтез рибозы невозможен. Другая идея состояла в использовании катализатора, который бы включал в себя фосфор. Оказалось, что из низших моносахаридов в присутствии катализаторов могут образовываться жизненно важные углеводы с суммарным выходом до 59 %. Причем основные компоненты, которые ведут реакцию, это появляющиеся из-за распада углеводов гликолевый и глицериновый альдегиды. Мы также показали, что в исходно чистом формальдегиде никаких синтезов не происходит. В реагентах со следами Сахаров синтезы идут. В чистых, без затравок — нет (Симонов и др., 2007а).

Далее мы задались вопросом, можем ли мы получить эти затравки при протекании фотохимических реакций. Для этого мы исходный раствор формальдегида подвергли излучению ArF-ультрафиолетового лазера с длиной волны излучения 193 нм. Это примерно 6.3 эВ. В экспериментах было получено, что реагент, конечно, начинает разрушаться. Но необходимая затравка из гликолевого и глицеринового альдегидов получается, а при некоторых условиях и с весьма высокими выходами 4-5 % (Pestunova et al., 2005). Здесь ничего удивительного нет. Из большого числа работ по высокоэнергетическому воздействию на простейшие реагенты, в том числе электронными или ионными пучками, в разных условиях, скажем, и в ледяной матрице, эти соединения были получены. Мы также попытались в одном реакторе объединить фотоинициацию реакций и каталитический синтез Сахаров из формальдегида. Это у нас получилось с выходами С₅-углеводов до 40 %. В целом синтез идет из формальдегида (Pestunova et al., 2008).

Инжиниринговая компания «АДВЕНТА», специализирующаяся на продаже такого технологического оборудования, как магнитный сепаратор, магнитный фильтр, пакетировочный пресс, пресс компактор, железоотделитель, приглашает к сотрудничеству организации и частных лиц. Более подробную информацию о предлагаемом компанией оборудовании Вы сможете найти по адресу www.bazent.ru.

Подледный океан Европы

Говорить о возможности существования каких-то форм жизни можно только в подледном океане Европы. Ледяная кора спутника, по разным гипотезам, может быть толщиной минимум 1 км, максимум — до дна. Несмотря на популярность всех трех моделей строения Европы (относительно тонкая, 10-30 км, ледяная оболочка; частично промерзший вглубь океан; и полностью промерзшая среда; рис. 12), модель с относительно тонкой ледяной оболочкой представляется наиболее реалистичной. Она объясняет и фрагментированные ледяные поля, и трещины, и рассеяние мощного притока энергии, возникающей в приливных взаимодействиях системы спутников Европа-Ио и Европа-Юпитер. Если глубина океана 50-60 км, давление на дне должно быть 600 кг/см².

Сильным аргументом в пользу существования океана говорит и необычное магнитное поле Европы. Напряженность поля Европы имеет переменный характер, причем магнитные полюса расположены вблизи экватора спутника и постоянно перемещаются, а изменения напряженности и ориентации магнитного поля синхронизированы с прохождением Европы через магнитное поле Юпитера (Kivelson, 1995). Это можно объяснить лишь наличием токопроводящей жидкости под поверхностью спутника: его движение в сильном магнитном поле Юпитера вызывает электрические токи в соленом океане Европы, что и создает необычное магнитное поле спутника. Если бы поле было связано с ядром спутника, оно было бы стабильным и имело бы меньшую напряженность.

Существование подповерхностного океана подтверждается также структурой крупномасштабных трещин глубиной около 1 км, имеющих глобальную протяженность. Было показано (Schenk et al., 2008), что трещины глубиной от 300 м до 1.5 км возникли при перемещении (повороте) полюсов спутника примерно на 80°, причем ледяная оболочка двигалась независимо от ядра.

Достаточно высокая температура в глубоких слоях Европы объясняется рассеянием приливной энергии в орбитальной соизмеримости со спутником Ио, и в меньшей степени -приливным воздействием Юпитера. Приливное рассеяние-мощный источник энергии; основная ее часть рассеивается в Ио, но и на Европу приходится ее существенная часть. Полный период Т повторения приливных эффектов определяется известным соотношением 1/Т_(1о)— 1/Т_(E), и составляет, благодаря соизмеримостям, почти точно орбитальный период Европы. Кроме приливных эффектов определенный вклад энергии создает процесс серпентинизации, химическое связывание воды с горными породами в верхнем слое ядра спутника. Серпентинизация увеличивает объем горных пород и выделяет тепло. Наконец, какое-то рассеяние энергии происходит и в упоминавшихся выше магнитных взаимодействиях. Во всяком случае, Европа располагает достаточными источниками энергии, чтобы поддерживать хотя бы часть своих запасов воды в жидком состоянии, подобно тому, как это происходит на других ледяных спутниках (McKay, Matson, 2008).

Рис. 12. Существующие модели строения Европы.

По составу воды ее выходы на поверхность из трещин и разломов неоднородны. По данным спектроскопии, окрашенные участки поверхности предположительно включают примеси серной кислоты, а также других сернистых и железистых веществ. Спектральный анализ линейных образований и пятен на поверхности показал наличие в них солей, в частности, сульфата магния, который содержится и в земных океанах. Обнаружены также следы перекиси водорода и сильных кислот. Таким образом, массы воды, проникающие на поверхность из разломов, неоднородны по составу. Не исключено, что подледный океан не имеет глобальной протяженности.

Возможная обитаемость подледного океана Европы

В подледном океане Европы, куда не попадает солнечный свет, где невозможен фотосинтез и отсутствует кислород, может существовать микрофлора. На Земле можно найти примеры таких экзотических экосистем. Роль гидротермальных глубоководных источников в возникновении жизни можно отнести и к Европе, где также могут присутствовать глубоководные гидротермальные источники. В гипотезе о происхождении жизни в районах глубоководных термальных источников жизнь на Земле возникла, когда химически обогащенные жидкости какими-то механизмами апвеллинга стали подниматься с нижних морских этажей. Химическую энергию могли доставлять реакции восстанавливающих газов, например, водорода или сульфида водорода, которые выделялись из придонных источников, в контакте с подходящим окислителем, например, углекислым газом.

Гипотетический океан Европы должен близко напоминать условия жизни в глубинах земных океанов, где населенность различными видами живых существ очень высока. В земных океанах их концентрация наблюдается у гидротермальных придонных океанических источников, от которых поднимается обогащенная растворенными минеральными солями горячая вода. В такой среде обитает не только микрофлора, но и достаточно крупные животные.

На Земле найдены три экосистемы, на аналогах которых могла бы базироваться жизнь на спутнике Юпитера Европе. Две системы основаны на метаногенезисе и принадлежат к древней группе бактерий Archaea, которые живут в бескислородных условиях. В глубоко залегающих вулканических породах в районе р. Колумбия (район водопадов Айдахо-Фолс) существуют две такие экосистемы, которые получают энергию от химических реакций в различных горных породах. Третья экосистема существует за счет энергии, возникающей при радиоактивном распаде горных пород. Она была найдена глубоко под поверхностью в шахтах Южной Африки, на глубине 3 км под поверхностью Земли в зоне разлома (Lin et al., 2006). Микроорганизмы здесь живут без света, без кислорода и без исходных органических веществ.

Перечисленными примерами, конечно, не исчерпываются возможности существования форм жизни на Европе. Теорий возникновения жизни на Земле много, но ни одна не объясняет, как воспроизвести зарождение земной жизни в лаборатории и насколько уместно распространять их на Европу, хотя теория «первичного бульона» и теория гидротермальных придонных океанических источников наиболее близки к тому, что нам известно о Европе.

Начиная с античности, у исследователей нет идеи, более популярной, чем поиск жизни в других мирах. Когда развитие технологии позволило осуществить полеты к другим планетам, поиск жизни (или следов жизни) на них стал рабочим разделом национальных научных программ космических исследований. В планах космических агентств уже появляются проекты исследований Европы, рассчитанные на следующее десятилетие XXI в. Исследователям предстоит преодолеть серьезные технические трудности, такие как необходимость проникнуть сквозь многокилометровую толщу льда, при температуре 80 К обладающего прочностью гранита, выполнить исследования и прислать на Землю их результаты. Многие задачи миссии к Европе сегодня кажутся практически невыполнимыми. Но работа уже ведется.

Европейское и Российское космические агентства наметили экспедицию из нескольких космических аппаратов к Юпитеру и Европе. Европейский проект намечает выведение на орбиты Юпитера и Европы двух космических аппаратов, а российский проект предполагает включение в экспедицию еще одного, спускаемого аппарата для посадки в одном из разломов на поверхности Европы. После посадки аппарат начнет поиск следов жизни в колонке полуметрового слоя льда. Проект получил название «Лаплас». Предполагается, что он войдет в программу Европейского космического агентства на период с 2015 по 2025 гг.

ОТ МАРСА К ЕВРОПЕ: ПОИСК БИОСФЕРЫ НА СПУТНИКАХ ПЛАНЕТ-ГИГАНТОВ    

© 2009 г. Л.В. Ксанфомалити

Институт космических исследований РАИ ksanf@iki.rssi.ru

Почти 50 лет длятся исследования планеты Марс с помощью космических аппаратов. К главным задачам исследований относится поиск признаков возможного существования на планете жизни. В предлагаемой статье рассматриваются некоторые результаты экспедиций к Марсу и научные задачи будущих исследований Европы, одного из четырех галилеевых спутников Юпитера, возможная обитаемость которой также обсуждается в новых проектах. Физические условия на Марсе и Европе сравниваются с условиями на Земле.

1. МАРС

Среди кандидатов на обитаемость планет земной группы на первом месте всегда оставался Марс, благодаря некоторому сходству физических условий и относительной близости планеты к Земле. Марс — удобный объект для астрономических наблюдений, при которых легко различаются крупные детали его поверхности. Так, существование полярных шапок Марса отмечал еще В. Гершель в XVI11 в. В конце XIX в. П. Ловелл сообщил о своем открытии «каналов» на Марсе и вероятном существовании обитателей планеты, что вызвало небывалый интерес общественности. В 1897 г. в русском переводе вышла книга французского популяризатора науки К. Фламмариона «Живописная астрономия». В главе, посвященной планете Марс, говорилось: «Человеческий мир Марса, вероятно, значительно опередил нас во всем и достиг большого совершенства… они построили города и научились всяким искусствам». Работы Ловелла немало способствовали огромному интересу публики к Марсу. Вскоре было показано, что результаты Ловелла связаны с оптической иллюзией. Но, несмотря на это, гипотеза обитаемости Марса сохранилась надолго.

1.1. Результаты экспериментов на Марсе

В последней трети XX в. и в первом десятилетии XXI в. к Марсу были отправлены многочисленные экспедиции автоматов, главной задачей которых был поиск признаков жизни. Сегодня, спустя 44 года после первых снимков Марса, сделанных с космического аппарата, единственным полученным ответом остается «признаков жизни не обнаружено», хотя оптимисты продолжают предлагать все новые места и новые методы поисков. Сами методы становятся более изощренными и вместо поиска жизни обращаются к поиску следов жизни, возможно, давно исчезнувшей. Отметим наиболее существенные результаты проведенных экспериментов.

Два аппарата «Викинг» («Viking». США), опустившиеся на поверхность Марса в 1976 г.. доставили туда великолепные биохимические лаборатории, ориентированные на поиск признаков метаболизма микроорганизмов, подобных земным. Несмотря на то, что жизнь амино-нуклеино-кислотного (земного) типа в экспериментах на «Викингах» на Марсе найти не удалось (Klein et al., 1992), полученные результаты стали основой для последующих миссий. Эксперименты в биолабораториях аппаратов «Викинг», направленные на поиск микроорганизмов на Марсе, должны были ответить на три вопроса:

1. Есть ли процессы усвоения углекислого газа на свету (фотосинтез);

2. Обнаруживается ли метаболизм микроорганизмов (обмен веществ);

3. Происходит ли газообмен с атмосферой.

Вероятность обнаружения микроорганизмов, аналогичных земным, оценивалась в 40 %. Результаты были неоднозначными и, скорее всего, отражали сложный химизм грунта Марса, активируемого солнечной ультрафиолетовой радиацией. Только эксперимент с меченым газообменом дал результаты, которые можно было бы считать частично положительными. При первом обогащении грунта водой и питательным веществами с меченым углеродом ¹⁴С было зарегистрировано выделение меченого углекислого газа ¹⁴СО₂. Но при новом эксперименте эффект не повторился. Более однозначными и решающими оказались результаты пиролитического эксперимента, где проба грунта постепенно разогревалась до высокой температуры, а отходившие газовые продукты анализировались масс-спектрометром и газовым хроматографом. Любая известная форма жизни (или ее следы) при пиролизе выделяет органические летучие вещества. Исследовались образцы, взятые с глубины грунта от 4 до 6 см. Чувствительность приборов к органическим составляющим достигала 10^-10. Для сравнения с экспериментом, авторы указывали, что при анализе 0.1 г антарктического (земного) грунта обнаруживалось более 20 органических соединений.

Рис. 1. Поверхность Марса в районе долины Арес.

Рис. 2. В миссии «Mars Exploration Rover» самоходные аппараты искали следы древних водоемов на поверхности Марса. Кратер Бигль на пути аппарата «Opportunity».

Однако никаких органических соединений в эксперименте обнаружено не было. В целом, по итогам трех экспериментов по метаболизму и эксперимента по пиролизу результаты поиска микроорганизмов были признаны отрицательными.

Позже в литературе высказывалась мысль, что этот отрицательный результат нельзя относить ко всей планете, что он может быть локальным. Г. Левин, один из авторов экспериментов на «Викингах», полагал, что его результаты все же говорят в пользу жизни на Марсе (Kein et al., 1976). Однако эти результаты широко обсуждались специалистами, которые считают, что суперокислители, содержащиеся в грунте Марса, могли дать такой эффект без метаболизма каких-либо микроорганизмов.

Давление углекислотной атмосферы Марса у поверхности примерно в 150 раз меньше земного. Такая атмосфера и отсутствие магнитного поля не в состоянии защитить поверхность планеты от радиации. Несильное магнитное поле Марса исчезло около 4 млрд. лет назад. Расчеты показывают, что радиация проникает в грунт и стерилизует его на большую глубину, вплоть до нескольких метров.

С другой стороны, если бы на Марсе жизнь однажды все же возникла, уничтожить ее было бы очень непросто. Жизнь не только приспосабливается к окружающей среде, но и приспосабливает ее к себе. Поэтому многие высказывают мнение, что возникшая когда-то жизнь на Марсе могла бы исчезнуть лишь под действием каких-то совершенно катастрофических обстоятельств. Поэтому, если бы она сейчас существовала, ее было бы трудно не обнаружить.

Дальнейшие эксперименты, проведенные в последние десятилетия, были не столь прямолинейными и касались, главным образом, физико-химических свойств грунта. В 1997 г. в районе долины Арес совершил посадку аппарат «Pathfinder», включавший подвижный модуль, который мог передвигаться по поверхности, удаляясь примерно на 10 м от посадочного аппарата.

Рис. 3. Мелкие глобулы (конкреции) образовались в соленой воде древнего водоема на Марсе. Район посадки аппарата «Opportunity».

Выбор места посадки был связан с тем, что поиск следов жизни целесообразно вести в районах, где присутствуют следы потоков воды. Долина Арес была широкой рекой или водоемом около 2 млрд. лет назад. Современный вид поверхности в месте посадки показан на рис. I. Песок, пыль и камни разных размеров повторяют вид поверхности в районах посадки «Викингов», но крупномасштабные детали указывают на следы мощных потоков и даже острова, существовавшие в ту эпоху. Аппарат исследовал химический состав камней. Никаких выводов о существовании древних форм жизни сделано не было (Lakdawalla, 2008).

После аппаратов «Викинг» прямых поисков жизни больше не проводилось. Миссия НАСА в 2004 г. «Mars Exploration Rovers» была посвящена другой проблеме: существовали ли обширные водоемы или океаны на поверхности Марс в далеком прошлом. Многие специалисты считали, что сами очертания рельефа ясно указывают на древние берега таких океанов, но другие предлагали иные объяснения, как ветровую эрозию или что-либо другое. В ходе миссии были обнаружены овраги со следами недавних потоков (Malin, Edgett, 2000). Два самоходных аппарата (ровера), названные «Opportunity» и «Spirit», опустились на поверхность Марса и начали длительную работу в 2004 г., путешествуя на значительные расстояния и передавая изображения поверхности (рис. 2) и сведения о проведенных исследованиях (Kerr, 2006). Роверы проработали уже 5 лет; они представили, в частности, достаточно убедительные доказательства того, что в ранние эпохи своей истории на Марсе действительно существовали обширные водоемы. Аппараты нашли минерал гематит, который формируется в присутствии воды. Поверхность в районе работы «Opportunity» включает множество мелких круглых зерен (глобул) размерами менее сантиметра (рис. 3), которые напоминают конкреции на дне земных океанов и однозначно указывают на некогда существовавший здесь большой водоем или даже океан. При необходимости аппараты могли специальным инструментом срезать участок камня (круг на рис. 3) и провести его химический анализ.

Подробное исследование свойств грунта показало, что вода в древних водоемах содержала много растворенных солей. Было высказано предположение, что, как было установлено ровером «Opportunity», высокие концентрации растворенных веществ во влажной среде раннего Марса, вероятно, исключали возникновение и эволюцию любых микроорганизмов. Как известно, высокая концентрация растворенных солей может использоваться как консервант.

Аппарат «Phoenix» (США, 2008 г.) проводил исследования в полярном районе Марса. Исследовался реголит на небольшой глубине, в частности, исследовались типы и концентрация антиоксидантов. Километровые слои льда воды и пыли образуют северную полярную шапку Марса (рис. 4), на границе которой опустился аппарат. В отличие от южной полярной шапки, примесей льда СО, здесь практически нет. При посадке аппарата струя газа из тормозного двигателя сдула тонкий слой пыли. Под ним находилась значительная масса льда. В числе экспериментов было микроскопирование, но подробности исследований не сообщались. Было установлено содержание в грунте перхлоратов, которые, наряду с высокой соленостью влаги в грунте, также могут быть серьезной помехой для возникновения и развития жизни (Johnson, 2008).

Считается, что возникновение земной жизни связано с обширными водоемами. Орбитальный аппарат «Mars Express» Европейского космического агентства вышел на орбиту спутника Марса в 2003 г. Спутник оснащен камерами высокого разрешения, что позволяет видеть на поверхности образования 10-метровых размеров. В частности, камеры даже зарегистрировали положение на Марсе аппаратов, доставленных туда в прошлые годы.

Аппаратом «Mars Express» проводилось минералогическое картирование значительной части планеты (Fletcher, 2008), и, при существенном разнообразии минерального состава, карбонаты (соли угольной кислоты), широко распространенные на Земле, все же найдены не были. Это важный результат, поскольку на нашей планете именно в их залежах сосредоточено основное количество углерода. Более того, аппарат «Mars Express» не подтверждает больших запасов углекислого газа (например, в конденсированном виде), достаточных для существенных изменений массы атмосферы планеты, и соответственно, преобразования климата планеты благодаря парниковому эффекту.

Рис. 4. Северная полярная шапка Марса образована толстыми слоями льда воды и пыли. Аппарат «Phoenix» исследовал физико-химические свойства грунта в полярном районе.

Рис. 5. Аппарат «Mars Express» передал изображение обширной равнины, которая могла быть ледяной поверхностью древнего океана. Пыль, покрывающая всю поверхность планеты, придает ей типичный красноватый цвет.

Этот результат остается в противоречии с постоянно упоминаемой в литературе гипотезе о теплой эпохе раннего Марса, когда возникновение жизни, как предполагается, было возможно.

Астрогеология подразделяет историю Марса на три эпохи: нойскую, гесперийскую и амазонскую, продолжающуюся в наши дни. Нойская соответствует насыщенному рельефу (пик образования 3.8-3.9 млрд. лет назад, тяжелая метеоритная бомбардировка, 700 млн. лет после образования Марса и вообще всей Солнечной системы). Гесперийская эпоха характеризуется невысокой плотностью метеоритной бомбардировки. Ее завершение очень осторожно можно датировать 2-3 млрд. лет назад. Амазонская эпоха — это низкая плотность метеоритных кратеров, разительные отличия южного и северного полушарий и формирование современного климата Марса (Head et al., 1999).

На одном из снимков аппарата «Mars Express» видна обширная гладкая равнина с немногочисленными метеоритными кратерами (рис. 5), что указывает на сравнительно позднее ее появление. Верхний окрашенный слой это, конечно, пыль. Но под ней просматриваются плоские блоки протяженностью в десятки и даже в сотню километров. Из сравнения с видом ледовых полей Арктики авторы сделали вывод, что это — поверхность замерзшего моря или небольшого океана, возникших, все же, в эпоху более мягкого климата Марса, вероятно, в начале амазонской эпохи. Если эти результаты подтвердятся, а условия для возникновения жизни на Марсе действительно существовали, то именно такие водоемы могли быть обитаемыми, хотя бы на уровне микроорганизмов.

Обнаруженное аппаратом «Mars Express» ничтожное количество метана в атмосфере Марса (около 10 ppb) могло бы свидетельствовать о наличии жизни на планете. Дело в том, что метан в атмосфере непрерывно разрушается за счет фотодиссоциации. Поэтому его запасы в марсианской атмосфере должны непрерывно пополняться, либо в результате жизнедеятельности микроорганизмов, либо в процессах геологической активности, например, в реакциях серпентинизации.

Для поддержания концентрации 10 ppb в атмосфере на Марсе должен присутствовать источник мощностью около 3*10^x г метана в год. Таким источником могла бы быть тектоническая деятельность, остаточный вулканизм, геотермальная активность.

Рис. 6. Странные отверстия площадью в тысячи квадратных метров обнаружены на древних вулканических склонах Марса в районе Фарсида.

Как известно, большая масса земных микроорганизмов обитает в глубоких слоях грунта. Высказывалось предположение, что такой же может быть среда обитания жизни на Марсе. В этой связи большой интерес вызвало открытие в 2006-2007 гг. странных образований на склонах древних вулканических конусов в районе Фарсида. Район Фарсида, характеризующийся огромной массой вулканических выбросов, возник, по-видимому, в амазонскую эпоху. Высота вулканических конусов превышает 20 км. На их склонах обнаружены загадочные отверстия (рис. 6) диаметром несколько сотен метров, неустановленной глубины. Тепловое излучение из отверстий (исходящее, по-видимому, от их дна) соответствует усредненному суточному излучению окружающей поверхности. Появившиеся в околонаучной литературе сообщения о «теплой среде» на дне полостей и их возможной связи с обитаемостью Марса были вскоре опровергнуты. Происхождение полостей остается неизвестным. Не исключено, что это результат вытаивания или испарения грунтовых льдов.

Дискуссия

по пленарному докладу А.С. Спирина «ДРЕВНИЙ МИР РНК»

Председательствующий А.Ю. Розанов

А.Д. Альтштейн: Как Вы решаете проблему хиральности?

А.С.С.: Не решаю. Обратите внимание, я не рассматриваю вопрос абиогенного синтеза мономеров, а хиральность — это проблема того времени. Хиральность относится к мономерам, к полимерам она имеет отношение уже с точки зрения закрученности спирали вправо или влево.

И.Л. Доврецов: Гипотеза «пересыхающих луж» — эти условия могли перемежаться с другими, где все бурлило и кипело.

А.С.С.: Важно, чтобы в каждой «луже» происходили циклы.

Н.Л. Доврецов: Может рассматриваться подземное происхождение жизни или на дне океана (черные курильщики).

А.С.С.: Мне больше всего нравятся промежуточные варианты. В любом случае, поверхность имеет одно колоссальное преимущество — разнос материала. Инновации в одной «луже» быстро становятся достоянием другой «лужи». Молекулы при высыхании еще и в атмосфере переносятся. Но в принципе, возможны некие подземные инкубаторы, с более стабильной температурой, отсутствием смены дня и ночи.

Г.А. Заварзин: У меня экологические замечания. Я боюсь, что Александр Сергеевич не делает различий между лужей и прудом. Пруд образуется за счет латерального переноса влаги, а лужа имеет дождевое происхождение, в результате в луже всегда создаются ультрапресные омбротрофные условия, где соответствующих ионных условий быть не может. Альтернативой для Вас является почвенный раствор, который как раз составляет переменную влажность и высыхание. Слово «почвы» я использую в смысле «soil».

А.С.С.: Дело в том, что для того, чтобы происходил SELEX, ионные условия не столь уж критичны. По отношению к ионным условиям РНК довольно нетребовательна, была бы матрица, это ведь не микроорганизмы. Да, рН должен быть 7, плюс-минус 0.2-0.3. Ионы же. особенно анионы, не так важны, а общая ионная сила может быть от 0.01 до 0.5.

Г.А. Заварзин: Когда Вы говорите, что нужна высокая скорость размножения рибозимов, я в этом не уверен и думаю, что, может быть, выживание важнее скорости размножения.

А.С.С.: Я сказал не о скорости размножения, я сказал о скорости эволюции. А скорость эволюции зависит от количества циклов.

М.Я. Маров: Мое замечание касается известного геохимического и связанного с ним водного парадокса. Расцвет мира РНК происходит сразу после завершения максимальной фазы бомбардировки Земли и других планет земной группы. Уже в протопланетном диске, в горячей зоне формирования этих планет при температуре 800-1000 К, с неизбежностью возникает сильное фракционирование летучих и обеднение летучими, включая вероятный дефицит воды. Соответственно, возникает парадокс происхождения земной атмосферы и гидросферы. В Институте Келдыша нами была развита концепция возможного притока значительного объема летучих за счет миграции ледяных тел типа комет из внешних областей Солнечной системы, прежде всего, из пояса Койпера. Компьютерное моделирование показало, что количество воды, которое может быть приобретено за счет этого механизма, соизмеримо с объемом земной гидросферы, или даже немного превышает его. Практически те же оценки получаются для Венеры и Марса. Поэтому мне очень симпатично Ваше предположение о том, что должен быть какой-то внешний источник, который мог компенсировать дефицит летучих. Получается вполне естественное объяснение — существовал некий привнесенный извне водный резервуар, который был составляющим элементом гетерогенной аккреции Земли на завершающей стадии аккумуляции и, возможно, ее предбиологической эволюции.

СВ. Рожнов: Все-таки, мир РНК был миром живых существ или миром, обогащенным особым типом химических соединений?

А.С.С.: А Вы можете дать мне определение жизни?

А.Ю. Розанов (председательствующий): Нет, этим сейчас не нужно заниматься…

А.С.С: Но задан вопрос, ответ на который зависит от этого определения,

СВ. Рожнов: Можно подойти с другой точки зрения. Когда появилась эукариотная биосфера, она не заместила собой прокариотную, а наложилась на нее. А прокариотная биосфера еще раньше наложилась на мир РНК?

A. С.С.: Наложилась полностью. Мир РНК живет в нас, он стал внутриклеточным. Подавляющая часть разновидностей РНК — некодирующие, с неизвестными нам функциями. Теперь мир РНК действительно в тепличной обстановке существует в каждой нашей клетке.

B. PI. Снытников: Вы сказали, что для того, чтобы провести синтезы, не нужно много времени, все это проходит в течение суток. И все-таки Вы затребовали 100 миллионов лет на эти синтезы. Как соотносятся скорость этих реакций и эти 100 миллионов лет?

А.С.С.: Для того, чтобы перейти от колонии РНК к клетке, нужно очень много чего еще сделать, проэволюционировать. РНК копируется быстро — из одной молекулы за один час создается 10¹² копий. Но нужно сформировать структуры, мембрану — нужна клетка. Четыре миллиарда лет назад мы встречаем уже бактериальные клетки.

А.Ю. Розанов: А какая разница — 100 лет или 100 миллионов лет?

А.С.С: 100 лет недостаточно.

Н.Л. Доврецов: Чтобы создать мембрану, нужны миллионы лет.

А.Ю. Розанов: Но какой-нибудь критерий измерения времени можно предложить?

Н.Л. Доврецов: Можно только сказать, что многократно больше, чем первичный синтез и отбор.

А.Б. Макалкин: Увеличение амплитуды колебаний температуры замедлит процесс синтеза? Почему интервал от 20 до 40 °С, а не от 0 до 50?

А.С.С: При 50 °С сильно (на порядок) увеличивается скорость деградации полирибонуклеотидов. При низких температурах реакции сильно замедлятся. При 20 °С замораживается плавление спиралей РНК.

Л.В. Ксанфомалити: Следует ли думать что-нибудь о другой, неуглеродной форме жизни?

А.С.С: Раньше этот вопрос много обсуждался, в основном по поводу кремния. Но пока мы ничего об этом не знаем, как можно это обсуждать. Есть факт — углеродная жизнь. Если найдется другая форма, будем спекулировать.

АД. Альтштейн: С моей точки зрения, мир РНК никогда не существовал, это идея, ведущая в тупик. Самый главный момент в происхождении жизни — это не образование различных олигонуклеотидов и полинуклеотидов, самое главное, чтобы образовался ген — кодирующий, самовоспроизводящийся и способный эволюционировать. Такой ген — это один полинуклеотид с одной полимеразой, которая должна быть процессивной. Сейчас показано экспериментами по РНКзимам, что действительно возникают полимеразы, но все они дистрибутивные, это значит, что для того, чтобы они осуществили синтезы, их должно быть сразу много, а это утопия. Одна молекула процессивной полимеразы, если она возникла с кодирующей се матрицей, будет эту матрицу размножать, и такая система — один ген, одна полимераза — это и будет первое живое существо, способное к самовоспроизведению и эволюции. Так вот, по тем моделям, которые предлагает гипотеза мира РНК, возникновение такой системы невозможно. Короткие (до ста нуклеотидов) молекулы РНК не могут быть процессивными полимеразами. Нет ни одного примера процессивной полимеразы на основе чистой РНК. Рибосома, которая является фактически процессивной полимеразой (она полимеризует аминокислоты), состоит из РНК и белков. Не исключено, что большие молекулы РНК (сотни нуклеотидов) могут свернуться так, что будут двигаться по матрице, синтезируя комплементарную нить. Но это значит, что сразу должен образоваться длинный ген и длинная полимераза. А здесь вступает в действие другой запрет — хиральность. До ста нуклеотидов еще можно как-то проскочить, какие-то редкие молекулы могут образоваться, можно найти какой-нибудь механизм. Но при образовании молекул из сотен или тысяч нуклеотидов невозможно преодолеть правило хиральности (стереохимическую ингибицию синтеза полинуклеотида). Таким образом, этот первый организм, состоящий из гена и полимеразы, не мог возникнуть на основе модели мира РНК. Мы имеем здесь ситуацию, похожую на ту, которая была с теорией Опарина. Она была очень важной, на ее основе возник очень большой экспериментальный материал, она принесла много знаний, но она не могла в принципе объяснить происхождение жизни, так как не учитывала гены. Гипотеза мира РНК также дала очень много, особенно в изучении рибозимов, она учитывает необходимость объяснить возникновение генов, но не может объяснить происхождение первого гена, а значит — первого живого организма. Сообщество полинуклеотидов, необходимое для возникновения первого живого организма по гипотезе мира РНК — это совершенно неправдоподобная идея. Без процессивных полимераз оно возникнуть не могло. Следует также отметить, что гипотеза мира РНК не дает правдоподобного объяснения переходу от РНКовых организмов к ДНК-РНК-белковым клеткам. Не объясняется возникновение генетического кода и трансляции даже на уровне правдоподобной гипотезы. Поэтому гипотеза мира РНК не может приблизить нас к пониманию механизма происхождения жизни. Я думаю, что рибозимы возникли на ранних этапах эволюции, но уже после возникновения протоклеток. Первичными же ферментами были белки, а первые организмы имели нуклео-протеидную природу.

А.С. Спирин: Думаю, что Вы не совсем правы, так как до сих пор все, кто работает с рибозимами, пытались получить лишь каталитическую активность. Однако, когда мы имеем дело с рибосомой или с полимеразой, надо по-другому ставить эксперименты. Надо, чтобы полимераза была полимеразой, то есть обладала не только каталитической активностью, но и активностью конвейерной молекулярной машины, как, впрочем, и в случае с рибосомой. Действительно ли нужны длинные молекулы — не знаю, никто этого не проверял. Для рибозимов минимальные размеры находятся в пределах ста нуклеотидов. Сейчас исследователи приходят к тому, что рибосома — это машина конвейерного типа, и именно поэтому она должна быть по крайней мере двух- трехкомпонентной. При этом вся структура и все функции рибосомы основываются на ее молекулах высокополимерной РНК, а рибосомные белки играют лишь сугубо подсобную роль. Думаю, что если начать ставить направленные эксперименты по созданию или поиску молекулярных машин на основе РНК, то надо делать двух- или трехкомпонентные рибозимы, а какой там минимальный размер, я не знаю, но не думаю, что РНК-машина должна обязательно состоять из длинных полимеров. Стонуклеотидный полинуклеотид уже способен складываться в третичную структуру, образовывать аптамеры, проявлять каталитическую активность. Почему же машинной функции у него не может быть? Молекулярная машина — это довольно простая вещь, главное, чтобы она могла существовать в двух альтернативных конформационных состояниях. Одно конформационное состояние требует лиганда, скажем, это закрытое, сомкнутое состояние; когда лиганд разрушается или изменяется химически, возникает второе — открытое, разомкнутое состояние. Что такое потребление ГТФ или АТФ в молекулярных машинах? Это связывание лиганда, но так как он ГТФ или АТФ, он легко распадается с выделением большого количества свободной энергии, возникает новое состояние. И вот идет такая конформационная пульсация, обеспечивающая конвейерную работу макромолекулы. Кстати, существуют такие минимальные машины в виде трехдоменпых молекул белка (например, фактор элонгации Ти). То же самое может быть достигнуто в случае РНК. Я не думаю, что это должна быть длинная молекула. Надо попробовать сделать машину, а объединение молекулярной машины с каталитической активностью — это и сеть уже подобие процессивной полимеразы или рибосомы. Давайте делать. Пока не было попыток сделать — это не значит, что сделать невозможно. Можно нарисовать гипотетическую схему, как перейти от мира РНК к синтезу белков. Я делал доклад в Московском университете — «Происхождение рибосом»… Там я основывался на идее о самосборке относительно коротких РНК, с тем чтобы создать из молекул конвейерную (процессивную) молекулярную машину, одновременно обладающую и каталитической активностью. Разные блоки как субъединицы — тоже вероятный путь усложнения структуры на пути возникновения жизни, это еще один способ компартментализации и агрегации, которая дает новое, эволюционно выигрышное качество.

АД. Алыпштейп: Но как быть с хиральностью?

А.С. Спирин: Хиральность создается мономерами. Их синтез происходит на более ранней стадии.

А.Д. Алыпштейп: Но если у вас несколько сотен нуклеотидов, как они получились одной хиральности из рацемической смеси, это невозможно!

А.С. Спирин: Они уже в растворе были одной хиральности. Абиогенный синтез уже произошел. Есть данные, что на некоторых глинах 80 процентов нуклеотидов образуются одной хиральности, то ли левых, то ли правых. Это меня устраивает. Проблема хиральности решается до появления мира РНК. Я очень благодарен Альтштейну, потому что он обострил идею молекулярной машины, до сих пор все говорили только о каталитических активностях. Да, для того чтобы перейти в настоящее живое существо, в мир РНК, необходимо еще создать молекулярную машину. А о них почти не говорили.

Самой мощной на сегодняшний день приставкой является детище компании Sony, получившие название PlayStation 3. Она способна выдавать невероятную по детализации картинку, что, наряду с огромным количеством эксклюзивных игр, делает ее еще и самой популярной в мире.

Если Вы примкнуть к огромной армии хардкорных геймеров, отдающих свое предпочтение PS3, то советую Вам не тратить понапрасну свое время, забивая в поисковую строку Гугла запрос “sony playstation 3 купить”, который лишь приведет Вас на незаслуживающие доверия сайты, а сразу же перейти по адресу playstation3.oneplay.ru, где Вы сможете быстро и без переплат приобрести эту игровую приставку.