<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть III

Виртуальная эволюция биоты строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов). Сейчас она для низших организмов связана исключительно с операционной системой идентификации по малой рибосомальной РНК. В рассматриваемом функциональном аспекте возможности существования в экосистеме разработанная филогенетическая классификация дает лишь некоторые корреляции, к которым приходится относиться с большой осторожностью. Так, утверждение, что геохимически важный процесс нитрификации осуществляется протеобактериями, оказывается поколебленным открытием нитрифицирующих архей. Если это крайний случай отсутствия корреляции функции и, соответственно, способа существования, то точно такая же ситуация вырисовывается в большинстве экосистем для большинства их обитателей. Геном представляется мозаичным и функциональные гены слабо коррелируют с генами внутреннего хозяйства. Здесь причина в исходной посылке: для филогенетических построений были избраны гены, в минимальной степени зависящие от внешних условий, не адаптивные. Но оборотной стороной такого выбора оказывается, что существенные для существования свойства не отражаются филогенетической классификацией. Она превосходна для целей идентификации, но мало полезна для выяснения возможности существования носителя данного гена в природных условиях. Функциональные роли в экосистемах жестко определены системными требованиями, в то время как состав исполнителей может меняться. Отсюда следует парадоксальное заключение, что филогенетическую классификацию нельзя считать единственно «естественной». Если считать естественными свойства, обеспечивающие существование в природе, то к ним следует отнести в первую очередь обеспечивающую дискретность особи форму, обусловливающие энергодающий обмен реакции, способ самовоспроизведения. В результате, по крайней мере, в мире прокариот, понятия филогении и эволюции резко расходятся. Словесная подмена одного аспекта другим ведет к глубокому взаимонепониманию. Эволюция связана со способом существования организмов в меняющейся экосистеме. Она регистрируется палеонтологическими — в широком смысле — данными о временной последовательности событий.

Современная виртуальная эволюция микробов строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов) без учета экосистемных требований. Виртуальная эволюция микробной биосферы в прошлом строилась на сравнительном материале и представлении о последовательности обмена микробов от простого к сложному, от брожения к фотоавтотрофии. Для трофической пирамиды в основании должна лежать автотрофия.

Реальная эволюция ранней биосферы начала выясняться с появлением бактериальной палеонтологии. Если формы микроорганизмов могут быть идентифицированы на основании микрофоссилий — и в этом отношении накоплен обширный материал, особенно для циано-бактерий, — то их обмен остается предметом косвенных доказательств, наиболее убедительными воспринимаются соотношения изотопов в продуктах.

Деятельность микробиоты оценивается по производимым ею химическим изменениям. Геохимическая деятельность палеомикробиоты фиксируется в сингенетичном минера-лообразовании. Наибольшее внимание привлекли минералы сульфидов как явно связанные с деятельностью специфической группы сульфидогенов с сероводородом как продуктом энергетического обмена. Но вообще следует признать, что микробная минералогия еще не получила должного развития — она оказалась слишком междисциплинарной. Микробиологи пытались ограничиться гомогенными химическими реакциями, по возможности игнорируя твердую фазу. Поскольку микробы живут в воде, такое представление было достаточным. Но при переходе к биопленкам как важнейшей форме существования микробного мира игнорирование твердой фазы оказалось явно необоснованным.

Химическая деятельность микробиоты включает как прямой катализ реакций, так и опосредованное изменение среды, в которой минеральные соединения принимают состояние, соответствующее термодинамическим полям устойчивости соединений. На это накладываются закономерности кристаллизации, в значительной степени зависящие от состояния среды, для которого немаловажное значение имеют бактериальные слизи — необходимый компонент биоплеиок. В общем микробное минералообразование следует последовательности: растворенные соединения → коллоиды → аморфные осадки → «эфемерные» (незрелые) минералы → кристаллизация в устойчивое состояние. Формирование условий, соответствующих полям устойчивости минеральных соединений, не обязательно связано с прямым катализом реакции микроорганизмами.

Поскольку экосистема зависит от первичных продуцентов, то необходимо рассмотреть два варианта первичной продукции органического вещества: хемосинтез и фотосинтез.

Хемосинтез осуществляется за счет окислительно-восстановительной реакции, которая дает энергию для ассимиляции СО₂. Существовало убеждение, что хемосинтез обладает слишком малой эффективностью по продукции биомассы. Это представление было разрушено открытием глубоководных «оазисов», где первоисточником жизни служит хемосинтез, основанный на окислении сероводорода. При этом, однако, обычно остается за рамками внимания тот факт, что окислитель поступает с конвекционным потоком воды океана с высоким содержанием растворенного О₂, фотосинтеза. Следовательно, хемосинтез на дне океана оказывается вторичным по отношению к фотосинтетическим оксигенным продуцентам. Точно такая же ситуация имеет место по отношению к СН₄ окисляющим метанотрофам как первичным продуцентам — для окисления и ассимиляции СН₄ они нуждаются в О₂. Анаэробное окисление СН₄ консорциумами микроорганизмов пока не принимается как существенный источник биомассы, хотя на выходах газа на дне моря образуются мощные биопленки метанотрофных сообществ.

Наибольший интерес представляют Н, окисляющие гидрогенотрофы, для которых сер-пентинизация изверженных пород служит постоянным источником водорода, по-видимому, на всем протяжении геологической истории. Это тот случай, когда биота в экосистеме может существовать на протоке и замыкание трофической цепи в цикл не представляется необходимым. Окисление Н, не ведет к накоплению токсических продуктов. Самоотравление продуктами отсутствует. Но поступление Н, при реакции с перегретыми породами предполагает развитие термофилов при высокой температуре. Поэтому гидрогенотрофы с абиогенным источником водорода вынуждены идти в глубинную биосферу, прижимаясь к ее нижней границе, определяемой зоной конденсации паров воды. Гипертермофилы рассмотрены в отдельном докладе.

Отсюда при рассмотрении первичных микробных сообществ следует особое внимание уделить энергетике гидрогенотрофов, основанной на ключевом ферменте — гидрогеназе. Гидрогеназы, осуществляющие обратимую реакцию Н₂<-> 2Н⁺ + 2е^— представляют энзиматическую основу для энергетики и хемосинтеза, и аноксигенного фотосинтеза. Отсюда мы приходим к важному выводу:

гидрогенотрофия как вероятный исходный тип .метаболизма первичных продуцентов.

Но гидрогеназа представляет только половинку электрохимической ячейки, поскольку для ее работы необходим окислитель. Для глубинной биосферы набор возможных окислителей очень ограничен.

Из перечисленных в табл. 1 и 2 особое значение по возможным масштабам процесса следует уделить метаногенам, сульфидогенам, железоредукторам. Из них последние стали объектом особенно интенсивных исследований в настоящее время. Значимость их для рассматриваемой проблемы возрастает в связи с тем, что в древнейших осадочных породах на Земле формации Исуа представлены окислы железа. Обозначенный знаком вопроса в табл. 1 «электрогенный хемосинтез» обусловлен способностью группы бактерий, Geobacter служит их типовым представителем, сбрасывать электроны на твердую поверхность, служащую анодом.

Таблица 1. Продуценты в прокариотной биосфере: гидрогенотрофный хемосинтез

Таблица 2. Деструкторы в прокариотной биосфере

Фотосинтез основан на внутриклеточном образовании окислителя за счет фотохимической реакции с поглощающими свет пигментами. Различают два типа фотосинтеза: оксигенный и аноксигенный. Оксигенный фотосинтез осуществляют только цианобактерии. Известно, что микрофоссилий цианобактерий служат основным маркером в бактериальной палеонтологии, поскольку собственно бактерии гораздо хуже распознаваемы в палеонтологическом материале и их интерпретация вызывает серьезные возражения. Ложная интерпретация микрофоссилий трихомных микроорганизмов как цианобактерий вполне возможна, поскольку нефотосинтезирующие организмы, от хорошо известных серобактерий вплоть до метанокисляющих, могут иметь трихомы и образовывать маты.

В палеонтологической летописи микрофоссилий цианобактерий составляют основной материал. Споры идут об интерпретации конкретных находок по аналогии с формами современных цианобактерий. Здесь следует сделать одну существенную оговорку о верхнем температурном пределе развития цианобактерий. Среди термофильных форм есть и нитчатые, как Mastigocladus, и одноклеточные, как синехококки, цианобактерии, но цианобактерии не переходят 70 °С рубеж. Они хорошо переносят тепловой шок солнечного нагрева в пустыне выше 50 °С, но в градиенте воды термальных источников прижимаются к нижним, более холодным слоям. В общем это понятно, поскольку фотосинтезирующие организмы развиваются на освещенной субаэральной поверхности.

Интерпретация микрофоссилий в метеоритах как цианобактерий предоставляет возможность рассматривать появление жизни на Земле вместе с «кусками грязного льда» на очень ранней стадии. Если стартовой точкой оказывается циано-бактериальное сообщество, прибывшее неизвестно откуда, неизвестно как, то для интерпретации последующих событий на Земле вполне достаточно представление о биогеохимической сукцессии. Имеющиеся фактические данные укладываются в такую схему, не оставляя места для виртуального творчества. Речь может идти о масштабах и скоростях изменений, их приуроченности к определенным биотопам, постепенного развития разнообразия биоты.

Для бактерий и минеральных форм имеется общее «пространство геометрических возможностей», которое частично перекрывается. В области перекрытия интерпретация неких форм как микрофоссилий может быть ложной. Не все, что выглядит как бактерия, является таковым. Ситуация усугубляется тем, что минерал, например опал, заполняет полость, оставленную разложившимся микроорганизмом, создавая слепок (псевдоморфозу), и именно он служит наблюдаемым объектом. Химический анализ в этом случае приводит к ложным заключениям: например, нет ни углерода, ни фосфора, значит, это не остаток микроорганизма. Химики, с их принципиально неморфологическим мышлением, с задачей опознания не справляются и начинают искать химические маркеры. Морфологи, напротив, сдержано относятся к химическим маркерам, отчетливо сознавая, как могут мигрировать растворы в пористой среде, например от нефтематеринской породы к коллектору. Реальная эволюция ранней биосферы прослеживается на основе бактериальной палеонтологии. Вместе с тем не все, где обнаруживаются достоверные бактерии, создано ими. В итоге: бактериальная палеонтология представляет специальную область знаний, где необходимы профессиональные навыки и крайне опасно поспешное суждение дилетантов.

В течение длительного времени существовало противопоставление как первичных продуцентов хемосинтетиков и фотосинтетиков. Между последними находятся организмы, использующие промежуточную возможность: аноксигенные фотосинтетики, анаэробно окисляющие восстановленные соединения: сероводород, водород, органические вещества. В последнее время к ним прибавились окисляющие железо и, даже, соединения мышьяка. Примечательное исключение пока составляет метан. Окисление Н₂ следует считать наиболее интересной функцией по причинам, уже обсуждавшимся для водородного хемосинтеза. Такие организмы по своему обмену могут служить исходными для разнообразных типов метаболизма. Их анаэробиоз делает их сообщества независимыми от оксигенного цианобактериального фотосинтеза. Издавна существует предположение, что серные пурпурные бактерии могли создать сульфатный океан в бескислородных условиях. Такое же предположение существует для образования окислов железа в архее.

Наконец, в последнее время установлена многочисленность водных аэробных органотрофных бактерий, содержащих хлорофиллы и составляющих 10-50 % бактериального населения океана. Функционально хлорофилл-содержащей пигментной системы недостаточно, чтобы обеспечить рост организмов. Хлорофилл образуется ими и в темноте. Пока что функцию хлорофилла описывают как «квази-фотосинтез», подобный тому, который имеет место у галофильных архей дополнительный источник энергии.

Подведем итоги:

1. Существует принципиальная разница в постановке вопроса о происхождении жизни между а) возникновением жизни и б) появлением жизни на Земле. Только последнее является экспериментальным фактом.

2. Виртуальная задача о происхождении жизни должна основываться на описании автономной экосистемы, в которой находится организм, поскольку без обмена невозможна жизнедеятельность. Происхождение организмов следует заменить вопросом о происхождении экосистемы.

3. Обмен организма в экосистеме зависит от энергодающей мембраны, отделяющей его от среды. Возможность существования безмембранного организма есть предмет больших сомнений.

4. Автономные экосистемы должны включать первичных продуцентов — автотрофов.

5. Из первичных продуцентов возможны два типа обмена: хемосинтез и фотосинтез.

6. Универсальным биоэнергетическим механизмом представляется окисление водорода — гидрогенотрофия. Основой его служит гидрогеназа.

7. Представление о возможности появления жизни на Земле в результате панспермии, если его принять, не имеет ограничений в отношении возможности переноса сообщества, а не одиночной клетки, как обычно подразумевается.

8. Сообщество как стартовая точка появления жизни на Земле дает возможность описания последующих наблюдаемых событий как биогеохимической сукцессии.

Хотите подзаработать или просто хорошо одеваться за разумные деньги, тогда Вам будет интересно узнать, что Белорусский трикотаж от швейной фабрики «Звезда Востока» можно приобрести оптом. Более подробную информацию по оптовым закупкам белорусского трикотажа Вы найдете на сайте www.vantonk.com.

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II

Рис. 3. Вода в географической оболочке планеты как место развития биосферы. Влияние абиогенных факторов на состояние географической оболочки и ее трансформация биотой.

Для биолога существенно то обстоятельство, что атмосфера могла служить источником вымываемых из нее окислительных эквивалентов, продуктов стабилизации ОН. Биологи гипнотизированы идеей об отсутствии защитного экрана от ультрафиолета при отсутствии О₂ в примитивной бескислородной атмосфере. Проблема эта в значительной степени надуманная, поскольку ультрафиолет может поглощаться разными веществами, в особенности Fe(III), о высокой концентрации которого на примитивной Земле есть прямые свидетельства в виде железорудных формаций первых осадочных отложений. Таким образом, обитатели гидросферы от УФ были защищены, и его прямое воздействие на микроорганизмы как обитателей микрониш не является критическим фактором. Мощность фотохимического «окислительного дождя» может быть недостаточной для количественного обоснования предполагаемых процессов, но не может быть исключена из рассмотрения.

В литосфере происходит термическое разложение воды при контакте с нагретыми горными породами. Окислы остаются на месте, а водород выходит при дегазации в область географической оболочки. В результате биота оказывается в слое между источником Н, внизу и возможным источником окислителей сверху. Для обмена микроорганизмов это оптимальная ситуация, когда они располагаются в геохимическом барьере и могут использовать энергию окислительно-восстановительных реакций.

Коль скоро принято представление о экосистеме как исходной для рассмотрения, то необходимо рассматривать и существующее в ней сообщество. Сообщество основано на трофической пирамиде, в основании которой лежат продуценты — автотрофные организмы. Пищевая пирамида изображается в виде треугольника. Каждая ступень в трофической пирамиде обусловливает снижение биомассы на каждом последующем уровне примерно на 10 % — это очень условная величина, но она дает представление о необходимой ширине основания. Итак, чтобы получить представление о сообществе, следует построить пирамиду с указанием первичных продуцентов и источников энергии для них. Поскольку первичные продуценты — автотрофы, то проблемы источников углерода не возникает, они поступают из геосферных резервуаров. Проблему составляют источники энергии. Первичные продуценты для сообщества могут быть представлены немногими массовыми видами. Следующая группа проблем возникает в связи с понятием биоразнообразия. О нем существует вполне устоявшееся и обоснованное фактами представление о возрастающем разнообразии по мере продвижения к высшим уровням и усложнения во времени.

Рис. 4. Филогенетическое и функциональное развитие биоразнообразия. Мо-нофилетическое и полифилстичсское построения. При монофилетическом построении биоразнообразие возникает в результате дивергенции потомков общего предка соответственно расширяющимся возможностям экологических ниш. При полифиле! ическом построении изначальным является самоподдерживающееся сообщество и существенную роль в развитии биоразнообразия имеют комбинаторные генетические события.

В результате возрастание биоразнообразия можно отразить в виде треугольника, опирающегося на вершину. Филогенетики изображают это представление в виде ветвящегося дерева, исходящего из общего корня — универсального общего предка, как изображено на рис. 4. Экологи возражают — первичное сообщество должно включать функционально различные организмы, иначе оно не может существовать на Земле сколько-нибудь длительно из-за исчерпания субстратов и накопления продуктов жизнедеятельности. Если предполагать панспермию, то нет никаких оснований, кроме предвзятой идеи, исходить из заноса единичного организма, а не некоего минимального сообщества.

Для экосистемы существует ряд вариантов потоков вещества (рис. 5). Простейший случай представляет однонаправленный проток вещества от источника к стоку. Результатом оказывается исчерпание резервуара источника и наполнение резервуара стока. Пополнение резервуара источника происходит за счет внешних абиогенных процессов, например, дегазации. Примером таких локальных условий могут служить газогидротермы в областях вулканизма и населяющие их микробные сообщества с хемосинтезом как источником первичной продукции С_орг.

Рис. 5. Варианты эволюции экосистем: а — однонаправленная с накоплением продукта и исчерпанием резервуара; б — циклическая замкнутая по материальному балансу; в — сукцессия, не полностью замкнутая по материальному балансу с изменением условий среды обитания.

Противоположностью проточной экосистеме служит замкнутый цикл вещества, в котором продукты разлагаются («минерализуются») деструкторами и вновь используются в обмене сообщества за счет внешней энергии. Этот вариант относится к сообществам на основе фотосинтеза. Сообщество с замкнутым циклом вещества автономно и может существовать неограниченно долго в замкнутом пространстве при поступлении энергии извне. Если судить по циклу органического углерода, то биосфера по большому счету представляет именно такую автономную экосистему, где продукция уравновешивается деструкцией. Однако могут быть и малые автономные сообщества — аквариум в запаянном стеклянном сосуде может представлять такой устойчивый микрокосм в течение многих лет.

В действительности полная замкнутость цикла не реализуется и происходит накопление продуктов как в прямых реакциях для захороненного органического углерода, так и в биотически опосредованных реакциях накопления минеральных веществ, наиболее наглядно — карбонатов как биогенных осадочных пород. В результате реализуется биогеохимическая сукцессия — основная движущая сила эволюции биосферы как целостной системы.

Ни «мир РНК», ни мир вирусов не выдерживают критерия автономности, обусловленного материальным и энергетическим балансом в экосистеме. Можно представить себе «мир РНК» заключенным внутрь клеточной оболочки как важную, или важнейшую, часть организма, в котором ДНК играет роль депо, а белки — роль основных катализаторов необходимых реакций, связанных прежде всего с мембраной. Но самая попытка подменить целое его частью заведомо обречена. Тем более не приходится рассматривать мир вирусов в роли продуцентов. В связи с этим хотелось бы сделать оговорку. Громадный объем материала о биологии микробной клетки поступает из области медицины. Медицинскую микробиологию, имеющую дело с паразитами, трудно представить себе как единую систему, в то время как хозяин, включая его иммунную систему, представляется целостной организацией. Медицинская микробиология представляет набор частных случаев, каждый из которых обусловлен вмешательством паразита в какой-либо узел целостной системы. Поэтому она служит плохой отправной точкой для исследования первичной биосферы, как бы ни были упрощены рассматриваемые ею представители мира прокариот.

Самоподдержание биосферы основано на биогеохимических циклах, в первую очередь биогенных элементов С, N, Р и сопряженных с ними циклов других элементов — серы, железа, кальция. Биогеохимические циклы катализируются микроорганизмами, практически без участия других форм жизни, обмен которых однообразен. Циклы не могут осуществляться одним организмом, а требуют кооперативного взаимодействия функционально различных групп организмов. Поэтому сообщество с самого начала следует рассматривать как кооперативную систему.

Ведущим циклом биосферы является цикл органического углерода. Вследствие постоянства состава биомассы с ним сопряжены жестким количественным отношением циклы других биогенных элементов. Приоритеты микробной биогеохимии определяются масштабами, то есть количеством вещества, вовлеченного в процесс. Нижней границей служит поток 10′- г/год (космическая пыль), значимы потоки 10¹⁵ г/год (~10¹⁷ г/год для С_орг), динамические резервуары >10¹⁸ г. Крупномасштабные изменения в резервуарах ведут к биогеохимической сукцессии, составляющей основу эволюции биосферы. Таким образом, эволюция биосферы не сводится к эволюции биоты, вложенной в эволюцию геосферы, точнее — географической оболочки. Представление о «физиологии Земли» с созданием оптимальных для биоты условий основано на преувеличении значения обратных связей в биосфере по сравнению с прямыми. Эволюция геосферы, даже в узком смысле географической оболочки, зависит от внутренних причин теплового режима Земли и от внешних астрономических причин, прежде всего от Солнца, от тепловой машины циркуляции атмосферы и океана. Биота обусловливает трансформацию веществ, первоисточником которых служит геосфера.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть IV ->>

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть I

Начало жизни на Земле может быть представлено в виде двух альтернатив:

1) Появление первых организмов — бактерий

или

2) Появление первых экосистем, включающих организмы и среду их обитания.

В такой постановке вопроса ложным является союз «или». По умолчанию обычно подразумевают появление первых организмов. Но они не могут существовать вне среды своего обитания, с которой они находятся в состоянии обмена веществом и энергией. Поэтому с самого начала следует рассматривать экосистему, а не организм в отдельности, как это обычно пытаются делать, отвлекая от сути проблемы детализирующими вопросами о составе организма и происхождении его частей-компонентов. Отсюда следует другой вопрос:

Что предшествует: условия обитания или же биота? На него нужно дать однозначный ответ:

обитаемость предшествует обитанию.

Условия обитания представлены географической оболочкой планеты. Географическая оболочка вмещает биосферу. Географическая оболочка есть порождение геосферы.

Начало жизни связано с бесконечными малопродуктивными спорами об определении жизни. Очевидно, что жизнь существует, когда есть первые организмы. Можно ли назвать жизнью то, что было до того, относится к области неопределенности. Если есть организмы, то есть и жизнь. Но попытка ограничить проблему такой постановкой явно несостоятельна, хотя и излюблена экспериментаторами. Организм в принципе способен существовать только в рамках экосистемы. Эти два понятия связаны между собой в единство и одно немыслимо без другого. Организм и экосистема связаны между собой обменом, без которого нет жизнедеятельности. Экосистема появляется с появлением жизнеспособного организма. Абстрагирование от экосистемы полностью лишает смысла все построения о природе первичных живых существ. Их можно сразу же откладывать в сторону как недостаточные.

Происхождение жизни имеет два аспекта. Для начала жизни на Земле можно построить дилемму, описывающую наблюдаемые или предполагаемые события: возникновение или появление жизни? Оба варианта дают в свою очередь ряд возможностей, которые следует обсуждать.

1. Возникновение жизни.

1.1. Возникновение жизни на Земле.

1.2. Возникновение жизни на ином космическом теле — «parent body» — молчаливо предполагающее всеобщность жизни во Вселенной.

1.2.1. Возникновение жизни в пределах Солнечной системы.

1.2.2. Возникновение жизни вне Солнечной системы.

2. Появление жизни на Земле.

2.1. Панспермия — перенос жизни из космического пространства на Землю.

2.1.1. Средство транспорта — космическая пыль, метеориты, кометы.

2.1.2. Время транспорта на астрономические расстояния.

2.1.3. Способ существования во время транспорта.

2.2. Совместимость условий на ином космическом теле («parent body») с условиями на примитивной Земле.

Появление жизни на Земле есть эмпирический факт, для которого установлено приблизительное время этого события не позже 3.5 млрд. лет назад. Очевидно, что появление жизни не рассматривает возникновения жизни вообще. Более того, возникновение жизни на ином космическом теле, возможно, при иных условиях, с необходимостью требует переноса на Землю и описания его возможностей. В течение XX столетия строились разные умозрительные гипотезы возникновения жизни на Земле, иллюстрируемые лабораторными моделями. В настоящее время эти гипотезы встречают две трудности. Во-первых, краткость времени для возникновения жизни от периода аккреции до появления первых экосистем с микроорганизмами. Период, в который можно поместить происхождение жизни, сокращается от 500 млн. лет до 200 млн. лет по разным оценкам. Достаточно ли это время для появления первых организмов? Во-вторых, представление о существовании внеземной жизни сейчас приобретает силу молчаливого консенсуса, и не только для оправдания дорогостоящих поисков жизни вне Земли с помощью космических аппаратов. Оно получает поддержку в находках бактериоморфных микрофоссилий в определенной группе метеоритов. Отрицать их существование невозможно, это факт, но интерпретации могут быть разными. Сходство микрофоссилий в метеоритах с заведомо биогенными микрофоссилиями, хорошо изученными в бактериальной палеонтологии, очень велико. Абиогенное происхождение бактерио-морфных минеральных образований требует -экспериментального обоснования, а не общих слов и субъективного нежелания признать их биогенную природу.

Биологами географическая оболочка Земли как открытая в космос не рассматривается. «Пришельцы из космоса» для эволюции макроорганизмов не относятся к числу рассматриваемых возможностей. Это справедливо и для прокариотной биосферы вплоть до ее возникновения. Биогеохимическая сукцессия представляется достаточным обоснованием для объяснения крупномасштабных явлений в биосфере и изучается на фактическом материале. Привнос извне микроорганизмов другого рода, чем существующие, например, архей в бактериальную биосферу, не относится к числу всерьез рассматриваемых. Исключение составляет гипотеза панспермии, касающаяся прокариот, прежде всего на стадии их появления. Она становится альтернативой земной форме биопоэза — происхождения организмов саморазвитием химической системы.

Основанием для нового всплеска интереса к космическим источникам служат:

— установление присутствия на космических телах органических веществ, согласующихся до известной степени с биохимией современных организмов;

— установление наличия морфологически распознаваемых микрофоссилий или минеральных псевдоморфоз по телам микроорганизмов на космических телах — метеоритах;

— выявление разнообразия космических тел с особым вниманием к ледяным телам. Предположение о вечности жизни во Вселенной допускает возможность ее появления

на Земле уже на стадии аккреции. По времени такое предположение проходит, поскольку жизнь регистрируется к концу метеоритной бомбардировки. Для аккреции, которая происходит очень быстро, с набором массы в течение около 100 млн. лет, есть разные варианты (рис. 1), которые можно интерпретировать и как гипотетические стадии от пылевого облака до планетезималей, в число которых с все большей убежденностью включают кометы как крупные глыбы «грязного льда». Из представленных схем в нашем рассмотрении наибольший интерес имеет последняя. Основным источником летучих на планетах-гигантах и их регулярных спутниках предполагаются ледяные планетезимали, образовавшиеся в околосолнечном протопланетном диске в зоне питания этих планет и содержавшие в своем составе конденсаты и клатраты различных газов. Эта гипотеза противопоставляется традиционной картине тепловой дегазации, которая имеет место на более поздних стадиях и наблюдается как факт. «Грязный лед», а затем не испарившаяся гидросфера предоставляют возможное место изначального поступления микробиоты.

Рис. 1. Варианты (или стадии) аккреции, ведущие к образованию гидросферы как условию развития биосферы. Гидросфера образуется либо при ударной дегазации, либо при привносе крупных ледяных тел. Условия для развития биосферы отсутствуют (а). Заключительная стадия аккреции с формированием в результате дифференциации атмосферы, гидросферы, поверхностных слоев литосферы, входящих в географическую оболочку планеты как вместилища биосферы (б).

Рис. 2. Коридор обитаемости для планет земной группы, определяемый возможностью фотосинтеза (Franck S., Zavarzin G.A., 2004. What are the necessary conditions for origin of life and subsequent planetary life support system? // Dahlem Konferezien 91. Earth System Analysis for Sustainability / Eds. H.J. Schellenhuber. P.J. Crutzen, W.C. Clark. M. Claussen, H. Held. MIT Press. S. 73-90).

В последнем случае гидросфера как часть географической оболочки появляется с самого начала существования планеты Земля. Отсюда возможность изначального поступления на Землю зародышей микроорганизмов более не представляется полностью исключенной. С такой последовательностью событий не согласуется предполагаемая термическая история Земли с ее стерилизующим разогревом около 4 млрд. лет назад. Впрочем, этот эпизод, введенный геологами для формирования коры, для географической оболочки Земли нельзя рассматривать как непротиворечивую картину; одним из осложнений служит неизбежный «убегающий парниковый эффект» из-за состава атмосферы. Чтобы избавиться от СО₂, предполагается быстрая реакция с силикатами кальция и магния, возможная при высокой температуре, но при этом не рассматриваются пары воды в атмосфере. СН₄ как существенный компонент атмосферы в пересчете на молекулу в 20 раз увеличивает парниковые проблемы. Кроме того, термический эпизод значительно сокращает время для возникновения жизни, оставляя слишком короткое окно для ее появления. Для Земли на основе парникового эффекта и светимости Солнца был рассчитан предполагаемый «коридор обитаемости» (рис. 2), из которого следует, что Марс вышел из этого коридора, а Венера не находилась в нем.

Как бы то ни было, после аккреции появляется гетерогенная земная система (рис. 3), подвергающаяся дальнейшей дифференцировке. Географическая оболочка этой системы представляет слоеный пирог между атмосферой и литосферой. Атмосфера получает энергию от Солнца в виде солнечного излучения. Кроме тепловых реакций, ведущих к циркуляции, в ней происходят фотохимические реакции. Поскольку химический состав примитивной атмосферы неизвестен, то моделировать происходившие в ней реакции очень трудно. Заведомо предполагается присутствие паров воды. Под действием солнечного излучения она должна была диссоциировать, и продукты ее фотохимической диссоциации давали окислительные и восстановительные эквиваленты. Водород диссипировал в космическое пространство, оставляя окислительные эквиваленты. На этом факте основано представление об «окислительной смерти планет». Гипотеза поддерживается сдвигом отношения D/H в атмосфере Венеры в пользу дейтерия.

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть III

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ

© 2009 г. Г.А. Заварзин

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Предположения о происхождении жизни на Земле должны исходить из представления, что обитаемость предшествует обитанию. Требуется составить представление о возможной жизнеобеспечивающей экосистеме, прежде чем строить предположения о первом организме. Экосистема обязательно должна включать первичных продуцентов-автотрофов и гидрогенотрофия представляется адекватным типом физиологии для примитивных экосистем. Рассматривая жизнь на Земле, следует различать возникновение организмов in situ и появление организмов извне и с космическими телами в рамках концепции жизни как универсального феномена Вселенной. В случае транспорта жизни с космическими телами нет ограничения на перенос сообщества, а не единичной клетки. В случае транспорта сообщества с «грязным льдом» проблема состоит в соответствии сообщества и его экосистемы на родительском теле с условиями на примитивной Земле, а не в функциональной дивергенции от первичного предка. Последующие события находятся в рамках наблюдаемой палеонтологически эволюции и могут быть описаны как биогеохимическая сукцессия без дополнительных спекуляций.

Рассматриваемая проблема происхождения жизни относится к виртуальной области гипотетических построений, которые должны быть непротиворечивыми и соответствовать фактическим данным, полученным из актуалистического материала. Гипотетические представления о происхождении жизни развивают представители самых разных дисциплин, часто ограничивающие свое внимание какой-либо узкой проблемой, например, абиогенным происхождением нуклеотидов. В таких построениях авторы исходят из некоторых презумпций, редко четко сформулированных, но чаще находящихся в области невысказанных положений, или, хуже, игнорируемых для простоты картины. Поэтому внимание должно быть обращено не на детали, иногда очень впечатляющие своей изысканностью, а на исходные посылки.

Относительно предыстории биосферы есть серия упрощенных представлений, как бы очевидных и само собой разумеющихся, которые, находясь за рамками собственно исследования, ограничивают поле логических построений, и, соответственно, поисков. Будучи неявными и вместе с тем базовыми, они оказывают определяющее влияние на поле возможных гипотез. Многие из этих догм у неспециалиста восходят к усвоенным чуть ли не в школе представлениям. Такие упрошенные представления о развитии биосферы можно упорядочить по логической альтернативной схеме.

Первая по порядку альтернатива касается рамок системы:

I. Земля — замкнутая по материальному балансу система, открытая в космос только по энергии, получаемой от Солнца;

II. Земля — открытая в космос по материальному балансу система.

Альтернатива 1 относится ко всей наблюдаемой геологической истории Земли в 3.8 млрд. лет. Замкнутость системы ограничивается потоком космической пыли в верхние слои атмосферы, оцениваемой в 10^|: г/год. Этот порог можно принять при оценке материальных потоков в биосфере. Для каждого элемента в каждый момент существования соблюдается материальный баланс. Для биосферы есть, однако, существенное ограничение. Биосфера находится внутри географической оболочки Земли. Эту оболочку уже нельзя считать замкнутой, поскольку происходит обмен с глубинными слоями, обусловленный тектоникой, и потоки между географической оболочкой и корой необходимо принимать во внимание для значительных промежутков времени, условно говоря — миллионолетних. Говоря о балансе, следует учитывать, что на всем протяжении своей истории Земля открыта в космос по энергетическому балансу.

Альтернатива II определенно относится к периоду аккреции и догеологической истории Земли в первый миллиард лет ее существования. В этот период Земля открыта по материальному балансу и формируется из материала космического происхождения. Поскольку биосфера находится в пределах географической оболочки, то начало жизни на Земле следует отнести к периоду формирования этой оболочки.

Каждая из альтернатив достаточна для определенных условий и оказывается недостаточной для других. Вместе с тем, существуют и нарушения альтернатив, и их комбинации, требующие компромиссов в подходах.

В рамках альтернативы I развивалось все представление о биосфере Земли и, в особенности, о содержащемся в биосфере биоразнообразии. Такое представление достаточно для описания настоящего в рамках согласованной, «целесообразной» системы. Слово «целесообразная» вызывает множество споров из-за разного его толкования. В действительности речь идет о наблюдаемой в природе взаимно согласованной системе явлений. В XVIII в. для этого эмпирического обобщения употребляли слово Ubereinstimmung. Оно точнее отражает наблюдаемые факты, чем даже Zvveckmapigkeit, отражающее причинную зависимость. Заметим, что в английском языке не оказалось соответствующего слова. Взаимная согласованность включает понятие естественного отбора — исключение несогласованного.

Для расширенного, включающего историю и прошлое, понимания системы необходимо включение времени и понятия развития («эволюции»). Развитие обусловлено внутренними закономерностями системы; развитие системы может быть упорядочено последовательностью возникновения от простого к сложному. Традиционно предполагается, что для биоразнообразия механизмом возникновения служит дивергенция единичного объекта, позволяющая построить универсальное корневое дерево — порядок. Механизм ветвления обусловлен мутацией и отбором и рассматривается в традиционных взглядах на эволюцию живых существ.

Для геосферы принимается несколько иное представление о развитии на основании внутренних сил с эволюцией Земли от первоначального состояния под действием двух факторов:

А. Актуалистической интерпретации изменений географической оболочки под действием постоянно действующих факторов с ведущим процессом «выветривание — седиментогенез». Этот процесс обусловлен циркуляцией подвижных сред — атмосферы и гидросферы — с основным вкладом тепловой энергии Солнца. Такая интерпретация достаточна для относительно малого геологического времени и безусловно достаточна для настоящего в смысле «Глобальных изменений природной среды и климата».

К постоянно действующим геологическим факторам в другой временной шкале следует отнести дрейф континентов, приводящий к геологическому рециклу и метаморфизму пород, но этот периодический процесс имеет движущей силой внутренние причины, обусловленные энергией Земли. В особенности это относится к состоянию дна океана.

Б. Однонаправленная динамика глубоких слоев Земли от первоначально нагретого (или временно разогревшегося) к остывающему состоянию с характерными тектоническими циклами — волнами. По отношению к биосфере и вмещающей ее географической оболочке тектоника воспринимается как внешний возмущающий процесс. Она находится в иной временной шкале. Эти представления необходимы для понимания эволюции биосферы, но насколько они согласуются со временем происхождения жизни?

Представление о земной системе как замкнутой по материальному балансу очевидно достаточно и необходимо для настоящего, но оно так же необходимо и для описания каждого состояния прошлого. Более того, установление материального баланса служит критерием достаточности подхода. Характерное время составляет интервалы в десятки миллионов лет в зависимости от доступной детализации.

Достаточность сложившихся согласующихся взглядов на саморазвитие замкнутой системы Земли не вызывает сомнений, ни для геологической составляющей, ни для биологической. Согласование взглядов достигается ограничением рассматриваемого периода времени, вне которого находятся внешние к существующей системе факторы. Справедливость такого подхода основывается событиями фанерозоя, и понимание его постепенно распространяется на все более ранние периоды протерозоя. Ранние периоды развития прокариотной биосферы остаются в области неопределенности, но описываются именно в условиях замкнутого материального баланса.

Вторая альтернатива (II) основана на представлении о Земле как открытой в космос по материальному балансу системе. В материальный баланс не входит постоянное поступление в верхние слои атмосферы космического материала порядка 10¹² г/год; здесь рассматриваются величины гораздо большего масштаба и, следовательно, необходимо иметь количественную границу. Но проблема состоит не только в количестве, но и в неравномерности поступления. Крупные импакты даже меньшего количества материала рассматриваются как нерегулярные катастрофические события в рамках альтернативы I, допустимой для периода ранее 3.8 млрд. лет назад. Напротив, предшествующий период аккреции Земли и последующая история импактов рассматривает Землю как открытую в космос по материальному балансу систему. Эти события находятся в рамках астрофизики и астрономической шкалы времени, хотя собственно аккреция занимает очень короткий промежуток. Описывается этот период в рамках астрофизики и ее, преимущественно расчетных, представлений. Из рассматриваемых здесь альтернативных гипотез существенны две: 1) гипотеза гомогенной «пылевой» аккреции и 2) гипотеза гетерогенной аккреции относительно крупных тел со значительным вкладом импактных событий. Эти взгляды не следует противопоставлять как несовместимые.

Пишете на своем сайте интересные научно-познавательные статьи, но Вас никто не читает? Значит, пришло время задуматься о раскрутке сайта! Лучше всего с этой задачей справятся опытные специалисты Netpeak™. За более полной информацией обращайтесь на сайт www.netpeak.ua.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II ->>

Дискуссия

по пленарному докладу Е.А. Бонч-Осмоловской «ГЛУБИННАЯ БИОСФЕРА»

Председательствующий Л. М. Мухин

В.Н. Снытников: Мне показалось, что Вы в своем докладе ни разу не указали конкретные значения давления. Правильно ли я понимаю, что если глубина три километра, то это не менее 600 атмосфер? А если вода, то я могу посчитать давление по столбу воды?

Е.А.Б.-О.: Да, это все так. Поэтому, извлекая части этих сообществ, мы грубейшим образом нарушаем существующие там условия. Видимо, мы отсекаем основную популяцию микробов, так же как, исследуя воду, отсекаем всех тех, кто прочно привязан к грунту. Мы должны все время отдавать себе отчет о том, что мы изучаем пока только какую-то «верхушку айсберга».

Ю.В. Наточин: Как измеряли возраст грунтовых вод?

Е.А.Б.-О.: Точно не знаю, думаю, что по стабильному изотопному составу.

Л.М. Мухин: Скажите, пожалуйста, какое отношение глубинная биосфера имеет к проблеме происхождения жизни?

Е.А.Б.-О.: Я бы считала, что как аналогия. Пытаясь исследовать потоки вещества и энергии в живых системах, мы обращаемся к таким изолированным сообществам как к современным моделям.

Л.М. Мухин: А каково происхождение этих ценозов? Это следы наружной биосферы или они возникли совершенно независимым путем на этих глубинах?

Е.А.Б.-О: Эти микробные сообщества образовались из поверхностных. Их очень широкий оптимум температуры и рН это какой-то древний фенотип, оставшийся еще со времен их пребывания на поверхности и в силу их очень медленной эволюции сохранившийся -почему так интересно было бы посмотреть их полный геном и сравнить его с таковым гидротермальных микробов.

М.Я. Маров: Елизавета Александровна, у меня два связанных вопроса. Первый: если предельная температура, как Вы показали, 122 градуса, то можно ожидать наличие биосферы до глубины шесть километров, поскольку рост температуры в коре примерно 20 градусов на километр. Но, если я правильно понимаю, с такой глубины никакой экскавации не было?

Е.А.Б.-О: Есть Кольская скважина, но интересующих нас данных по ней нет.

М.Я. Маров: Конечно, очень интересно, сколь глубоко простирается эта граница, и меняются ли там условия, свойственные такой закрытой системе. Мой второй вопрос следующий. Я с удивлением услышал о том, что глубинная биосфера может составлять около 80 процентов биомассы Земли. Известный американский ученый Том Голд в статье, опубликованной в 1992 году в журнале «Science», утверждал, что глубинная биосфера по массе может значительно превышать то, что мы имеем на поверхности. Приведенные Вами цифры — это что, изменившиеся воззрения?

Е.А.Б.-О: Я думаю, что это связано с новыми методами и возможностями, например, сейчас доказано, что эти клетки активно функционируют.

М.Я. Маров: То есть раньше это было спекулятивно, а сейчас в значительной мере методично?

Е.А.Б.-О: Да.

М.А. Федонкин: Я бы хотел узнать о водородном обмене, его роли. Насколько он широко распространен? Не является ли, скажем, деятельность органотрофов борьбой за водород, выбиранием водорода из органики?

Е.А.Б.-О.: С водородом проблемы нет, есть много его источников, проблема в окислителе, потому что если нет кислорода, то нет и почти всего остального. С серой тоже не совсем понятно. Это считается древним видом дыхания. Но если элементная сера напрямую возгоняется из глубин, она достигает поверхности в конформации, недоступной микробам, в виде кристаллов. Микробы с удовольствием поедают ту серу, которая образуется из сероводорода в его реакции, опять же, с кислородом. Так что сера тоже под вопросом. И главный акцептор электронов — это СО₂, которого много. Здесь есть две возможности — во-первых, образование метана, во-вторых, образование ацетата. И образование ацетата до сих пор остается в тени.

М.А. Федонкин: Радиолиз может вызывать разложение воды с выходом водорода.

Е.А.Б.-О.: Водород образуется из базальтов, в реакции с водой.

М.А. Федонкин: Да, источников очень много. А вот, скажем, цикл водорода и окиси углерода, СО?

Е.А.Б.-О.: СО — это тоже совершенно отдельная статья. СО это обязательный компонент гидротермальных газов, и огромное количество организмов может использовать СО, и ничего при этом другого им не нужно, только СО и вода. А водород образуется в результате этой реакции. Я не совсем поняла Вас про органотрофов, почему они борются за водород, у них есть такой прекрасный органический субстрат. Вообще, побывав на этом совещании, я стала думать, что, если действительно возможен абиогенный синтез органических веществ, то тогда может быть, что первыми организмами были органотрофы, потому что их внутреннее устройство гораздо проще, им не нужны мембраны, не нужны всякие сложности… Субстратное фосфорилирование — и все… Кстати, на Камчатке довольно много ацетата в гидротермах, и при высоких температурах в черных курильщиках тоже идет абиогенный синтез ацетата. Правда, ацетат не используется без акцептора, а какая-то более сложная органика вряд ли может абиогенно синтезироваться… В общем, тут есть над чем подумать, в том числе и сточки зрения возможностей первичных метаболизмов…

М.Я. Маров: Откуда СО на глубине?

Е.А.Б.-О.: СО идет как ювенильный газ из магмы, а кроме того, образуется в результате биологических процессов. С СО тоже нет проблем.

Л.М. Мухин: Ювенильность любой составляющей надо доказывать. Потому что масса компонентов в вулканических газах, гидротермах возникает за счет разложения осадочных пород.

Е.А.Б.-О.: Абсолютно согласна.

А.Ю. Розанов: Елизавета Александровна, как Вы относитесь к публикациям Оборина и компании и их схеме подземной биосферы?

Е.А.Б.-О.: К сожалению, я плохо их знаю.

А.Ю. Розанов: Вы постоянно говорите, что это у вас закрытые системы. Но если Вы связываете их с нефтяными или артезианскими бассейнами, то это не закрытые системы.

Е.А.Б.-О.: Как только мы доберемся в закрытую систему, она перестанет быть закрытой…

М.Я. Маров: Она закрытая в том смысле, что прямо не выходит на поверхность, а находится в каких-то определенных резервуарах или «карманах»…

А.Ю. Розанов: Если это бассейны, то где-то они выходят на поверхность…

Е.А.Б.-О.: Открытые или закрытые системы — для циклов.

Обожаете романтические и добрые болливудские баллады и раз за разом безрезультатно вбиваете в поисковую строку Яндекса: “индийские фильмы смотреть онлайн”, тогда Вам просто необходимо посетить сайт india-films.ru, где вы найдете огромное число замечательных кинолент производства индийских киностудий.

АКТИВНОСТЬ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Разработанные микробиологами школы СИ. Кузнецова радиоизотопные методы определения скорости микробиологических процессов нашли свое применение и при исследовании микробных сообществ термальных местообитаний, в том числе и глубинных (Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006). Последние отличаются невозможностью инкубирования изолированных проб с добавленными радиоизотопными субстратами непосредственно в месте отбора; приходится проводить инкубацию в термостате с соответствующей температурой, без учета геостатического давления, которое на глубине 1500-3000 м является значительной величиной и может существенно влиять на ход исследуемых процессов. Тем не менее, несмотря на относительный характер получаемых параметров, они способны дать нам важную информацию о некоторых процессах, протекающих в высокотемпературных глубинных местообитаниях (примером которых являются нефтяные месторождения). Так, было установлено, что в микробных сообществах пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения сульфатредукция и метаногенез являются конкурентными процессами и реализуются в зависимости от концентрации сульфатов (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). При этом скорости сульфатредукции, литотрофного (с использованием водорода) и ацетокластического (с использованием ацетата) метаногенеза имеют два максимума (рис. 1). Первый приходится на заводняемые скважины поверхностных горизонтов, второй (основной) — на скважины глубинных юрских горизонтов, откуда нефть изливается под естественным давлением. Можно с значительной долей уверенности предположить, что именно в этих скважинах при температуре 84 °С процессы сульфатредукции и метаногенеза осуществляет аборигенная гипертермофильная микрофлора.

Рис. 1. Скорость микробиологических процессов — сульфатредукции, литотрофного и ацетокластического метаногенеза в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003, модифицировано).

Рис. 2. Влияние сульфата на скорость сульфатредукции (а) и молекулярного водорода на скорость литотрофного метаногенеза (б) в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь.

Исследование влияния на скорость процессов добавления дополнительного количества сульфатов или введения водорода в газовую фазу инкубационных флаконов показало, что присутствие сульфатов стимулирует сульфатредукцию, в то время как добавление водорода не влияет на скорость метаногенеза (рис. 2). Первое явление может быть объяснено тем, что сульфатредукторы при лимитации сульфатами могут участвовать в других процессах, например, синтрофном окислении органического вещества путем передачи электронов метаноге-нам. При добавлении дополнительного количества сульфатов эта микрофлора переключалась на их восстановление с использованием тех же доноров. Стимуляцию литотрофного метаногенеза и сульфатредукции водородом можно было бы ожидать, считая что он компенсирует потери присутствующего в пластовых водах растворенного водорода за счет дегазации при поднятии проб на поверхность и снижении давления. Однако, так как этот эффект не наблюдался, приходится предположить, что литотрофный метаногенез является не результатом использования водорода глубинного происхождения, а терминальной реакцией анаэробного разложения органического вещества, и численность присутствующих в пробе метаногенов соответствует количеству образующегося при брожении органических субстратов водорода. Таким образом, и сульфатредукция, и литотрофный метаногенез в микробных сообществах высокотемпературных нефтяных месторождений являются не первичными процессами, дающими начало микробному сообществу, существующему за счет хемосинтеза, а, наоборот, завершают анаэробную деструкцию органического вещества, видимо, захороненного в этих горизонтах в более древние геологические периоды.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОДЗЕМНЫХ ТЕРМОФИЛЬНЫХ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ

Молекулярно-биологические методы, получившие развитие в последние десятилетия, дали возможность экспрессной оценки разнообразия микроорганизмов в природных местообитаниях без этапа культивирования. Кратко суть этих методов заключается в следующем: с помощью полимеразной цепной реакции гены 16S рибосомальной РНК (общепризнанный филогенетический маркер) всех микроорганизмов, присутствующих в природном образце, сначала выделяются, затем тем или иным способом разделяются и по их последовательности определяется филогенетическое положение присутствующих в пробе организмов. В случае наземных и морских гидротерм применение этих методов обнаружило присутствие в этих сообществах большого количества новых организмов, неизвестных в лабораторных культурах. Оказалось, что подземные термальные местообитания по филогенетическому составу микроорганизмов сильно различаются.

Микробные сообщества высокотемпературных нефтяных месторождений состоят в основном из представителей уже известных родов. Применение микрочипа с нанесенными на нем люминисцентными зондами, специфичными к I6S рРНК 17 родов или групп родов термофильных архей и бактерий, позволило обнаружить в пластовых водах юрского горизонта (глубина 2384 м, температура 84 °С) представителей 12 из них (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Это гипертермофильные архей рода Thermococcus, представители относящихся к глубоким филогенетическим ветвям бактерий порядков Thermotogales и Aquificales (также гипертермофилы), литотрофные метаногены родов Methanothermobacter, сульфатредуцирующие бактерии рода Desiilfolomuculimu анаэробные органотрофы рода Thermoanaerobacter и некоторые другие (рис. 2). Близкие результаты были получены путем анализа библиотек клонов генов 16S рРНК из высокотемпературных нефтяных месторождений Калифорнии (Orphan et al., 2000) и Китая (Назина и др., 2006).

Совершенно иные результаты дал филогенетический анализ термофильных микробных сообществ, развивающихся в горнодобывающих шахтах в Южной Африке (Takai et al., 2001). Путем анализа библиотек клонов генов I6S рРНК были обнаружены присутствующие там архей типа Crenarchaeota, представляющие новые филогенетические линии (рис. 3). При этом наиболее разнообразными были микробные сообщества, развивающиеся в шахтах, не оводняемых поверхностными водами метеорного происхождения. Все это дало основания предположить, что в исследуемых глубинных экосистемах развивается аборигенное сообщество, состоящее из микроорганизмов с неизвестное пока физиологией, возможно, литоавтотрофов.

В сходном местообитании близкого географического расположения (также Южная Африка, горнодобывающая шахта глубиной 2.8 км) была обнаружена еще одна микробная экосистема, также уникальная — биопленка, состоящая практически из одного микроорганизма — «Candidalus Desulj’orudis audaxiviator» (Lin et al., 2006). Роста этой бактерии в лабораторных условиях пока получить не удалось, но уже получена полная последовательность ее генома, из которой следует, что «DesulJorudis audaxiviaion> является умеренно-термофильной литоавтотрофной сульфатре-дуцирующей бактерией, использующей молекулярный водород как энергетический субстрат и углекислоту как источник углерода, причем пути фиксации углекислоты сходны с архейными.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Параллельно с применением «прямых» методов исследования микробиологических процессов и филогенетического состава микроорганизмов в высокотемпературных глубинных экосистемах велась и работа по изучению их традиционными культуральными методами. Ряд гипертермофильных архей и бактерий, широко известных по микробным сообществам морских гидротерм, был выделен из проб в высокотемпературных нефтяных месторождениях шельфовой зоны: на Аляске (Stetter et al., 2003), в Северном море (Nielsen, Torsvik, 1996; Stetter et al., 2003), в Калифорнии (Orphan et al., 2000) и в Японии (Takahata et al., 2000). Среди них были органотрофные архей родов Thermococcits и Pyrococcus, метанобразующие и суль-фатредуцируюшие архей (роды Methanothevmococcits и Archaeoglobus), органотрофные бактерии порядка Thermotogales). Еще более удивительным было выделение этих же организмов, типичных обитателей морских гидротерм, из пластовых вод с соленостью уровня морской, но расположенных в центре континента: нефтяного резервуара Парижского бассейна (L’Haridon et al., 1995), месторождения Самотлор в Западной Сибири (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Эти изоляты либо принадлежали к уже известным видам, либо представляли новые виды. Так, из проб юрских горизонтов Самотлорского месторождения был выделен новый вид гипертермофильных архей Thermococcus sibiricus (Miroshnichenko et al., 2001).

Рис. 3. Новые филогенетические группы прокариот в горнодобывающих шахтах Южной Африки (Takai et al.. 2001).

Рис.4. Клетки Thermococciis sibiricus — анаэробной органотрофной гипертермофильной архей, выделенной из нагнетательной скважины Самот.торского нефтяного месторождения, Западная Сибирь. Масштаб 0.5 мкм.

Этот организм с клетками кокковидной формы (рис. 4) растет при температуре от 40 до 95 °С, сбраживая пептиды в присутствии элементной серы, которая восстанавливается в сероводород. Можно, однако, предположить, что, как и у остальных представителей рода Thermococcus, восстановление серы у этого организма играет важную роль лишь при лабораторном культивировании в закрытых сосудах, так как позволяет избежать ингибирующего действия водорода — основного восстановленного продукта в отсутствие серы (Бонч-Осмоловская, Мирошниченко. 1994). Другие новые органотрофные термофильные прокариоты, выделенные из пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения, относились к порядку Thermotogales и представляли новые виды в родах Termosipho и Petrotoga (L’Haridon et al., 2002a, b).

Сходные микробные сообщества были обнаружены под океанической корой в районе глубинной гидротермальной активности (Deming, Baross, 1993; Takai, Horikoshi, 1999). Культуральные методы показали доминирование Thermococcales — органотрофных гипертермофильных архей (Takai et al., 2004). Однако при применении молекулярно-биологических методов к этому же сообществу выявилось значительное преобладание метаногенов порядка Methanococcales. Об активности последних свидетельствовал и легкий изотопный состав присутствующего метана, говорящий о его биологическом происхождении.

Численность органотрофных термофильных прокариот в высокотемпературных нефтяных месторождениях оказалась неожиданно высокой — 10⁴-10⁶ клеток в мл. Это подтверждает сделанное на основании радиоизотопных экспериментов предположение о том, что микробные сообщества нефтяных месторождений используют энергию захороненного органического вещества. Однако недавние данные, полученные Н.М. Шестаковой и Т.Н. Назиной (Шестакова, 2007), указывают на совершенно особую экологическую функцию, которую могут играть в природных сообществах даже представители хорошо изученных таксонов. Авторам этой работы удалось показать, что представитель органотрофного рода Thermoanaerohacler в присутствии водород-использующего метаногена способен анаэробно окислять ацетат. Таким образом, было найден агент, или, вернее, агенты ацетокластического метаногенеза, зарегистрированного в высокотемпературных нефтяных месторождениях. Полученные данные указывают также на то, как далеки от полноты наши познания о физиологии даже легко культивируемых в лабораторных условиях микроорганизмов; экстраполяция их на природные системы может не приблизить нас к пониманию истинного положения вещей.

Другим способом раскрытия экологической роли микроорганизмов, в том числе некультивируемых, является метагеномный анализ микробных сообществ и выявление функциональных генов, которые могут указать нам на метаболические пути, реализуемые в сообществе. В случае «Desulfbrudis atidaxiviatom»
такой анализ явился, по существу, определением полной геномной последовательности единственного организма, растущего, фактически, в виде чистой культуры. Несомненно, подобные работы будут проводиться и с другими, более сложными экосистемами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы собираемся вернуться к вопросу, поставленному в заглавии этого обзора: могут ли микробные сообщества высокотемпературных подземных экосистем рассматриваться как аналоги первичных биоценозов Земли? Как мы уже увидели, эти сообщества очень сильно различаются, в первую очередь по исходному энергетическому субстрату. Микробные сообщества нефтяных месторождений, по видимости, являются органотрофными и используют органическое вещество если не самой нефти, то более доступное, захороненное вместе с окружающей породой. Это органическое вещество, скорее всего, являлось продуктом фотосинтеза. Таким образом, подземные сообщества, ассоциированные с нефтяными месторождениями, не зависят от современного фотосинтеза, но зависят от продуктов фотосинтеза, происходившего в предшествующие геологические периоды.

Что же может являться энергетическим субстратом подземных анаэробных микробных сообществ? Конечно же, в качестве основного такого субстрата рассматривается водород (Nielsen, Takai, 2005). Известно, что он может образовываться из базальта при реакции с водой и поддерживать рост водород-использующих прокариот, например метаногенов (Stevens, McKinley, 1995). Другим источником водорода является радиолиз воды — этот процесс предлагается в качестве основного для уникальной экосистемы, образуемой «Desulforudis audaxiviatoni». В последнем случае остается непонятным, почему вместе с «Desulforudis aiidaxiviator» не развивается полноценное микробное сообщество, использующее органическое вещество первичного продуцента. Возможно, какие-то ограничения накладываются особыми физико-химическими условиями, исключающими развитие всех прочих организмов, кроме «Desulforudis audaxiviatony».

Однако в случае высокотемпературных микробных сообществ основным источником водорода все-таки остаются ювенильные газы вулканического происхождения. Как уже было сказано, водород часто рассматривается как возможный источник энергии для анаэробных хемосинтетиков в гидротермах различного типа. Однако приток аллохтонного органического вещества в этих системах не позволяет считать их независимыми от современной биосферы. Возможно, наиболее близким к искомым гипотетическим сообществам будут микробные экосистемы гидротермальных местообитаний под океанической корой, где высокая численность литоавтотрофных метаногенов по сравнению с органотрофами указывает на возможность хемосинтетического происхождения первичного органического вещества в этой экосистеме.

ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

2009 г. Е.А. Бонч-Осмоловская

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Данные микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных исследований указывают на существование в глубинных слоях подземной биосферы активных и многокомпонентных микробных сообществ. В настоящем обзоре рассматривается лишь определенная группа таких сообществ — те, которые развиваются при высоких (60 °С и выше) температурах. Наиболее исследованными высокотемпературными подземными экосистемами являются нефтяные месторождения, подземные водные резервуары (например, Великий артезианский бассейн Австралии), глубинные горнодобывающие шахты (Южная Африка), высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. Эти микробные сообщества значительно отличаются друг от друга по составу, исходному энергетическому субстрату, ведущим микробиологическим процессам. Однако для того, чтобы их можно было рассматривать в качестве аналогов первичных экосистем Земли, необходимо доказать их энергетическую независимость от современной биосферы.

ВВЕДЕНИЕ

Исследования последнего десятилетия подтвердили сенсационные заявления, сделанные в начале декады: в глубинных слоях земной оболочки, ранее считавшихся стерильными, присутствуют активные и многокомпонентные микробные сообщества (Parkes et al., 1994, 2000; Whitman et al., 1998; Wellsbury et al., 2002; Teske, 2005). Однако остается неясным, как в этих экосистемах функционируют циклы основных биогенных элементов, и что в них является первичным источником энергии. Если бы удалось доказать, что такие сообщества используют энергетические субстраты, окислители и источник углерода нефотосинтетического происхождения, их можно было бы рассматривать как аналог первичных экосистем Земли, развивавшихся вне поверхности Земли, жизнь на которой в отсутствие атмосферы была невозможна из-за жесткого ультрафиолетового излучения.

В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь определенной группы таких микробных сообществ — тех, которые развиваются при высоких температурах (60 °С и выше). Микробные сообщества современных вулканических местообитаний часто рассматриваются как экосистемы, базирующиеся на хемо-, а не фотосинтезе (Amend, Shock, 2001; Spear et al., 2005). Действительно, в них обитает большое число уже описанных и исследованных в лабораторных культурах анаэробных литоавтотрофных термофильных прокариот, подходящих на роль первичных продуцентов в таких экосистемах. Это многочисленные водород-использующие термофильные и гипертермофильные прокариоты: метаногены, сульфат-, тиосульфат- и сероредукторы, нитрат- и железоредукторы (Слободкин и др., 1999). Другая группа возможных первичных продуцентов в термофильных хемосинтезирующих сообществах представлена анаэробными гидрогеногенными карбоксидотрофами, использующими моноксид углерода как единственный источник углерода и энергии и окисляющими его до СО, с одновременным образованием водорода из воды (Sokolova et al., 2009). Активность анаэробных литоавтотрофов в гидротермальных местообитаниях различного типа подтверждается прямыми радиоизотопными экспериментами (Бонч-Осмоловская и др., 1999; Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006; Слепова и др., 2007).

Тем не менее, гидротермальные местообитания, в том числе и высокотемпературные, находятся под значительным влиянием (в той или иной форме) современной биосферы. Горячие источники кальдеры Узон на Камчатке достаточно хорошо изучены геохимиками и микробиологами различных специальностей: установлена высокая скорость идущей в них микробной ассимиляции неорганического углерода и присутствие разнообразных термофильных и гипертермофильных литоавтотрофных прокариот (Бонч-Осмоловская и др., 1999, 2004; Бонч-Осмоловская, 2004). Однако глубинный флюид магматического происхождения составляет лишь до 15 % воды горячих источников Узона; остальная часть замещается метеорными водами, несущими растворенное органическое вещество с окружающих ненагре-ваемых участков почвы, покрытых высшей растительностью (Zavarzin et al., 1989). В мелководных морских гидротермах, располагающихся на литорали, энергетическим субстратом термофильных микробных сообществ является, конечно же, аллохтонное органическое вещество, в изобилии туда поступающее (Намсараев и др., 1994). И даже в глубинных морских гидротермах, где идет активнейший хемосинтез, основанный на использовании энергии серных соединений свободноживущими и симбионтными хемолитоавтотрофами, связь с современной биосферой происходит за счет участия кислорода, поступающего в сообщества с холодной океанической водой (Jannasch, Mottl, 1985; Karl, 1995). Поэтому все чаще при поиске автономных микробных сообществ выдвигаются гипотезы о их существовании в подземной биосфере, изолированной от наземного мира, в котором и энергетический субстрат (органическое вещество), и окислитель (кислород) создаются в результате преобразования энергии солнечного света при фотосинтезе.

Высокие температуры в глубинных местообитаниях могут быть обусловлены как близостью к магматическому ядру, так и гидротермальной активностью. В первом случае на глубине 1500-3000 м температура повышается до 60-100 °С, что создает идеальные (естественно, при наличии доноров и акцепторов электронов) условия для развития термофильных микробных сообществ. Высокотемпературные глубинные местообитания вулканического происхождения присутствуют, по всей видимости, во многих, если не во всех, районах современной вулканической активности и могут располагаться на относительно небольшой глубине. Однако и те, и другие становятся доступными только в процессе бурения, которое крайне редко диктуется исключительно научными целями, что, естественно, резко ограничивает имеющуюся в настоящее время информацию об этих системах.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Характеристики высокотемпературных подземных экосистем, исследованных микробиологами в разные годы и разными методами даны в табл. 1. Из нее видно, что подземные местообитания значительно различаются по основным физико-химическим характеристикам (рН, температура, соленость); при этом температура не прямо коррелирует с глубиной.

Таблица 1. Микробиологические исследования в высокотемпературных подземных местообитаниях

Разброс значений в местообитаниях одного и того же географического положения указывает на резкие различия условий даже в близкорасположенных водных резервуарах. Большинство исследованных подземных местообитаний имеет нейтральный или слабощелочной рН среды; исключение составляют горнодобывающие скважины.

Наиболее изученными являются высокотемпературные нефтяные месторождения, расположенные как в шельфовой зоне, так и в центре континента. При этом в последнем случае соленость воды часто соответствует морской, как, например, в подземных резервуарах Гамотлора (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Температура на глубине 1500 м там достигает 60 °С, превышая 80 °С на глубине 2500 м. Эти температурные диапазоны в точности соответствуют температурным интервалам развития умеренно-термофильных и гипертермофильных прокариот.

Источником выделения многих термофильных бактерий послужил Великий артезианский бассейн Австралии (работы Б. Пателя с сотр.). Этот колоссальный водный резервуар, основной источник питьевой воды в Австралии, залегает на глубине до 3000 м, где его воды нагреваются до температуры 100 °С.

Исключительным местообитанием оказались горнодобывающие шахты в Южной Африке (Takai et al, 2001). Достигая глубины 3.2 км, они характеризуются температурой в интервале 18-60 °С и рН 3.0-10.0. Согласно результатам стабильно-изотопных анализов, большинство этих местообитаний находится в зоне смешения подземных и метеорных вод, однако есть и исключения, где вода имеет исключительно глубинное происхождение. Исследование филогенетического состава микробных сообществ этих местообитаний дало особенно неожиданные результаты, показавшие присутствие новых филогенетических линий (Takai et al., 2001; Lin et al., 2006).

Наконец, интереснейшим термальным подземным местообитанием являются высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. К изучению обитающих там микробных сообществ привели, во-первых, активные исследования микробных сообществ глубоководных гидротерм, и, во-вторых, доступ к глубинным пробам из этих же местообитаний, обусловленный американской программой по бурению океанического дна (Ocean Drilling Program), впоследствии ставшей международной. Удивительные открытия в области разнообразия микроорганизмов в таких сообществах привели к тому, что в одной из известных и нашумевших публикаций подводные гидротермы были названы «окнами в подземную биосферу» (Deming, Baross, 1993).

Перечисленные местообитания исследовались разными авторами с использованием различных подходов и методов; соответственно, различались и полученные результаты. Рассмотрим имеющиеся данные, подразделив их на группы в соответствии с использованными подходами.

Дискуссия

по пленарному докладу А.В. Витязева, Г.В. Печерниковой «РАННЯЯ ЗЕМЛЯ В ТЕСНОМ ОКРУЖЕНИИ МОЛОДЫХ ЗВЕЗД»

Председательствующий А.С. Спирин

М.Я. Маров: Число Нуссельта, для сравнения с обычной теплопроводностью, считалась для какой глубины?

А.В.В.: Естественно, это порядковая оценка в среднем на всю мантию, включая нижнюю.

М.Я. Маров: Второй вопрос более серьезный. Вы солидаризируетесь со Львом Михайловичем Мухиным в отношении раннего океана. Вы говорите, что океан и гидросфера существовали в первые 150 миллионов лет.

А.В.В.: Присоединяюсь ко Льву Михайловичу, Уайльду, Пеку и так далее. На основании цирконов и ксенона.

М.Я. Маров: Тогда возникает такой вопрос. До выхода Солнца на Главную последовательность его светимость была существенно меньше (~ 0.75 от современной) и, следовательно, равновесная температураранней Земли была ниже ~ 240 К, отвечающей полной светимости. Чтобы появилась жидкая вода, необходимо повысить начальную температуру примерно на 30°, что можно обеспечить за счет обычно привлекаемого парникового эффекта, но сомнительно, что такой механизм мог компенсировать еще большую разницу в температурах и обеспечить существование океана на этой стадии. А обращение к еще более раннему этапу эволюции Солнца, включающего высокую светимость на цикле Хаяши, нереалистично, поскольку еще не аккумулировались планетные тела в диске.

А.В.В.: Нужно просить астрофизиков рассказать нам о раннем Солнце. Дополнительный источник тепла — падающие планетезимали, но это, конечно, только «горячие пятна».

Л.М. Мухин: Цифры 3.8-3.9 млрд. лет относительно бомбардировки означают время ее окончания?

А.В.В.: Тяжелый вопрос. Половина исследователей считают, что в это время был ее пик, другая половина полагает, что она к этому времени заканчивается. Я полагаю, что не заканчивается. Надо честно сказать, в архее мы имеем семь-восемь слоев, дающих указания на мегаимпакты. В остальном мы судим об этом косвенно, по Луне.

Л.М. Мухин: Относительно температуры поверхности и первичных океанах. Атмосфера образовывалась не только за счет импактов, была же и обычная дегазация, поэтому вполне мог работать парниковый эффект.

A. В.В.: Согласен. Хочу добавить про импакты. Пока планета не превысила радиуса нескольких лунных, скорости ударов были меньше пяти километров в секунду — это вызывало просто дробление и нагрев на первую сотню градусов. А вот когда планета уже размером с Марс, тогда, в нулевом приближении, упавшее тело плавит свой объем. Будет дегазация.

М.Я. Маров: Но дело в том, что будет мало удерживаться легколетучих атмофильных элементов. Вот в чем проблема.

B. Н. Снытников: Среди источников тепла Вы указали распад радиоактивных элементов. Хорошо известно то, что даже на поверхности Земли существовал ядерный реактор — реактор Окло (в Габоне). Кроме того, примерно 7-10 лет назад командой Титова из Новосибирска был проделан ряд работ, которые показали возможность функционирования ядерного реактора на границе ядра и мантии. Не могли бы Вы это прокомментировать?

А.В.В.: Речь идет о том, возможны ли были на планетах или, может быть, даже на планетезималях, процессы самопроизвольной концентрации минералов, богатых ураном, торием и калием? И тогда были бы локальные очаги… Ну, гипотезы выдвигать можно… Подождем геонейтрино, они нам точно все это покажут…

А.В. Тутуков: Отмечается периодичность развития живого на Земле — периоды расцвета, угасания. Что могло бы быть внешней причиной этой периодичности, в том числе массовых вымираний?

А.В.В.: Мы сейчас закончили такую работу, где проанализировали магматическую -коровую и мантийную — активность, массовые вымирания и импактные кратеры. Некоторые вымирания совпадают с ними, другие — нет. Моя сегодняшняя оценка — массовые вымирания на 20 процентов обусловлены экзогенными факторами (в основном импактами, про сверхновые и гамма-всплески пока не хотелось бы говорить) и на 80 процентов — геологической активностью Земли.

Б.М. Шустов: Мой вопрос о возможных земных метеоритах на Луне.

А.В.В.: Земные метеориты следовало бы поискать на Луне (по изотопии), такая вероятность есть, хотя и небольшая.

СВ. Рожнов: Каков минимальный размер падающего на Землю космического тела, способного полностью стерилизовать Землю, уничтожить все живое?

А.В.В.: Когда есть океан, достаточно тела порядка 100-150 километров для испарения его верхних слоев, чтобы уничтожить весь океан — тела 400-500 километров. В гадее такие тела падали на Землю.

Визитной карточкой вашего предприятия станет качественная спецодежда от «Шатурской швейной мануфактуры». Ознакомиться с каталогом предлагаемой спецодежды Вы сможете на сайте www.profroba.ru.

Первичные атмосфера и гидросфера Земли

Состоянию первичных атмосферы и гидросферы, столь интересующих специалистов по происхождению биосферы, в последние полстолетия посвящены тысячи работ. Поддерживаемое фактически большинством астрофизиков мнение о меньшей (на 20-25 %) светимости молодого (в первые сотни млн лет) Солнца привело к обсуждению вероятных составов первичной атмосферы, вызывающих парниковый эффект. Это известные работы Карла Сагана, его ученика Чайбы и др. Так как этим вопросам, вероятно, будет посвящена статья в этом сборнике нашего классика профессора Л.М. Мухина, мы опускаем обсуждение этой проблемы. Считаем важным отметить следующий выдающийся результат работ международного коллектива по австралийским цирконам — гидросфера и атмосфера Земли существовали уже в первые 150 млн. лет.

Согласно интерпретации данных по изотопии кислорода (^|60/¹⁷0/¹⁸0) в цирконах Jack Hills (Peck et al., 2001), 4.2, 4.3 и 4.4 млрд. лет назад на Земле была вода в жидкой фазе. Объемы ее пока оценить не удается (ручейки, озера в кратерах, мелкие моря?). Согласно работам французской школы (1960-1980 гг.) и известного специалиста по изотопии ксенона Р. Озимы, ксенон в атмосфере Земли имеет возраст порядка 4.0 и более млрд. лет. Наша интерпретация содержаний изотопов инертных газов, в частности, изотопной плеяды Хе (Pechernikova et al., 2003; Vityazev et al., 2005) указывает на то, что примитивная атмосфера сформировалась в ходе заключительных стадий образования Земли. Оценка ее массы и состава пока представляет проблему. Однако в сочетании с данными по австралийским цирконам можно уверенно говорить о том, что давление на поверхности ранней Земли было выше необходимого для существования примитивной гидросферы (тройная точка для Н₂O), т. е. порядка и выше современного для Марса.

На стадии аккумуляции Земли, когда поток падающих тел был достаточно велик, параметры ранней атмосферы в значительной степени определялись ударной дегазацией и эрозией. В.В. Светцовым (2007) путем численного моделирования ударов астероидов и комет с размерами от 100 м до 10 км были оценены потери атмосферы на Земле с ее современной атмосферой и Марсе с более плотной атмосферой из углекислого газа, которая могла быть на ранних стадиях его эволюции. Численное моделирование вертикальных ударов проводилось путем решения двумерных уравнений газовой динамики в цилиндрических координатах, начиная со стадии входа тела в атмосферу. Получены приближенные аппроксимирующие выражения потерь массы атмосферы и ударника в зависимости от их параметров и силы тяжести на планете. Характерные величины уносимой массы атмосферы при ударах астероидов (километровых и более размеров) оказываются порядка 0.01-0.1 от массы ударника, а при ударах долгопериодических комет — порядка 0.1-1 от массы кометы.

Согласно расчетам, параметры ранней атмосферы после окончания роста планеты существенно зависят от того периода аккумуляции, когда масса планеты составляет более 99 % от ее конечной величины. Более ранний период забывается, а в более поздний интенсивность притока массы недостаточна для существенного изменения массы образовавшейся до этого атмосферы.

Отметим, что результаты вычислений зависят от таких точно не известных входных параметров, как содержание атмофильных элементов в падающих телах, распределение по массам и скоростям падающих тел, размеры наибольших ударников. При вариации входных данных в допустимых пределах установившиеся к концу аккумуляции (99.9 % массы планеты) атмосферы имеют давление более 1 бар. Более совершенные модели должны учитывать взаимодействие выделяющихся при ударах газов с атмосферой и породами верхнего слоя планеты, физико-химическое состояние ранних атмосфер, сток газов в водные бассейны и учет глубинной дегазации примитивной части вещества, полученного планетой на ранних стадиях аккумуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Обнаружение протопланетных дисков, экзопланет и планетных систем около молодых звезд и их исследования позволяют надеяться на уточнение условий на поверхности ранней Земли и других планет.

Луна хранит следы «поздней бомбардировки» (Late bombardment) 3.7-3.9 млрд. лет назад. Чем она была вызвана? Наше предположение — это выброс Солнечной системы из звездного скопления. Это предположение должно быть либо опровергнуто, либо поддержано динамическими расчетами и другими данными.

2. Новые технологии обнаружения остатков короткоживущих радиоактивных элементов ²⁶Al, ⁶⁰Fe, ¹⁸²Hf и т.д.) позволяют хронометрировать отдельные стадии формирования и ранней эволюции планет с точностью до 1 млн. лет. Данные по австралийским цирконам и по плеяде изотопов Хе свидетельствуют о наличии атмосферы и гидросферы, начиная с 4.4 млрд. лет назад.

Но масса первичной гидросферы, состав и масса первичной атмосферы пока не установлены. Вероятно, проблему формирования атмосфер надо решать одновременно для Марса, Земли и Венеры. В частности, необходимо решить проблему выхода Венеры на парниковый режим. И понять, почему Земля избежала этого исхода. Это задача ближайшего десятилетия.

В работе использованы результаты исследований сотрудников ИДГ РАН, выполненных по проекту «Процессы на завершающей стадии аккумуляции Земли» (руководитель акад. В.В. Адушкин) в рамках программы Президиума РАН «Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции». Авторы благодарны проф. Л.М. Мухину и акад. РАН А.Ю. Розанову за приглашение к участию в рабочем совещании «Проблемы происхождения жизни».

На сайте www.100diet.org Вы найдете эффективные диеты для похудения, благодаря которым Вы сможете встретить новогодние праздники обновленным человеком – оставив в 2011 году столь ненавистные Вам лишние килограммы.

УСЛОВИЯ НА ПОВЕРХНОСТИ ЗЕМЛИ 4-4.6 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД. ПЕРВИЧНЫЕ СИНТЕЗЫ*

© 2009 г. Л.М. Мухин

Институт космических исследований РАН

4-4.6 млрд. лет назад поверхность Земли могла быть в основном относительно холодной, с отдельными горячими пятнами, обусловленными им-пактными событиями. Такая сильно гетерогенная по температуре система могла обеспечить возможность процессов первичных синтезов органических соединений.

Мы говорим о том, что трудно дать определение Жизни. Может быть, этого не нужно делать, но стоит отметить, чем отличается живое от неживого. Живое отличается от неживого наличием совершенно уникальной машины, которая состоит из двух частей (компонентов) — транскрипции и трансляции. Такой механизм есть в любой живой системе. В связи с этим мне очень понравилась диаграмма, которую я нашел в одной из американских энциклопедий. Это такой пазл, состоящий из отдельных квадратиков, где есть практически все составляющие проблемы происхождения жизни на Земле (рис. 1). Здесь есть проблема возраста жизни на Земле, есть источники энергии, необходимые для синтеза органических соединений и т. д. Эта схема ставит перед исследователями, занимающимися проблемами происхождения жизни, некоторые задачи. Я думаю, что одной из первых важнейших задач является возраст Земли, который сейчас можно определить достаточно точно, благодаря высокотемпературным включениям в метеоритах. Это самое древнее, что мы сейчас имеем. Совсем недавно, порядка 10 лет тому назад, появились данные по цирконам. Это самые древние минералы на Земле, один из них имеет возраст 4.4 млрд. лет, более молодые цирконы — 3.8 млрд. лет и менее. Их возраст определялся соотношением изотопов свинца (²⁰⁷РЬ/²⁰⁶РЬ) в этих образованиях (рис. 2). Интересно, что именно на уровне 3.8-3.9 млрд. лет назад закончилась так называемая последняя тяжелая бомбардировка, которая происходила до этого времени. Это накладывает некоторые ограничения на проблему происхождения жизни. По изотопии кислорода в этих цирконах был сделан очень важный вывод, что уже более 4 млрд. лет назад на Земле была вода. В сочетании с анализом следовых элементов это достаточно убедительное доказательство того, что на Земле в те времена была прагидросфера.

* Профессор Лев Михайлович Мухин — один из активнейших организаторов рабочего совещания «Проблемы происхождения жизни» — скончался 24 апреля 2009 г. Учитывая намерение Льва Михайловича подготовить статью по материалам его доклада, редколлегия сборника взяла на себя смелость опубликовать выступление Л.М. Мухина по его видеозаписи, адаптировав содержание к письменной речи и иллюстрировав материалами презентации. Ответственность за возможные недостатки полностью лежит на редакторах сборника.

Рис. 1. Проблематика происхождения жизни на Земле. Объяснения в тексте.

Во время формирования Земли происходили высокоскоростные удары (рис. 3), и поэтому очень многие ученые считали, что поверхность Земли была горячей и даже расплавленной. Но это не совсем так. Если принять во внимание то обстоятельство, что тепло сбрасывалось не с помощью простой, регулярной свободной конвекции, а с помощью вынужденной конвекции, то оказывается, что на достаточно холодной поверхности Земли были горячие пятна (рис. 4). И такая сильно гетерогенная по температуре система обеспечивала возможность для процесса синтеза органических соединений. При ударах тел размером порядка 500 км и более выкипали океаны, сильно менялся климат Земли и ничего живого не оставалось. Но если ударные тела были размером порядка 10-20 км, то таких катастрофических последствий не было.

Рис. 2. Возраст древнейших цирконов (Cavosie et al.. 2004).

Рис. 3. Формирование Земли (Герасимов. Mvxim. 1986).

Рис. 4. Ранняя Земля — горячие пятна на холодной поверхности (Mukhin, Pimenov, 2002): а — условия вынужденной конвекции; б
— условия свободной конвекции. Обозначения: 1 — температура поверхности, 2 — температура на глубине 10 см.

Таким образом, предложенная модель холодной поверхности Земли с горячими пятнами должна была работать.

При ударе происходило испарение, в самом факеле происходили высокотемпературные химические реакции (рис. 5), которые приводили к образованию атмосферы, содержащей очень благоприятные компоненты — такие как синильная кислота, альдегиды — для синтеза органических соединений. О составе этой атмосферы можно судить по газам, содержащимся в земных породах и метеоритах на период времени их формирования (табл. 1). Интересно, что эта атмосфера неравновесна: в ней есть полностью окисленные компоненты, такие как СО₂, и есть компоненты восстановленные: нет аммиака, а есть только свободный азот. Тем не менее, эти данные приводят к выводу о том, что 3.8-3.9 млрд. лет назад не было никакой восстановительной атмосферы.

Рис. 5. Физико-химические процессы, происходившие при падении на Землю планетезималей (Герасимов, Мухин, 1986).

Таблица 1. Химический состав реликтовых газов (Mukhin et al., 1989)

ND — not determined

Certiified by IGEM Acad. Sci. USSR

+ — HC, the sum of hydrocarbons.

Наблюдаются следы кислорода, который должен был образовываться во время высокотемпературных процессов и очень быстро реагировать с другими компонентами взрыва. Это важно потому, что в присутствии кислорода не проходят никакие абиогенные синтезы органических соединений.

Органические вещества образуются не только в Солнечной системе, они образуются во всем цикле формирования планет из протопланетного облака. Вообще, на самом деле космос просто «набит» органикой. В 2006 г. было известно 146 межзвездных молекул. Среди них очень много органических соединений, но нет фосфора¹. Таким образом, органические молекулы из космоса дают не очень много для модели происхождения жизни.

Накоплению предшественников органических соединений на поверхности ранней Земли придавалось очень большое значение. Основным источником добиологической органики считались кометы (Chyba, Sagan, 1997) (табл. 2). Но здесь вновь возникает проблема фосфора.

Таблица 2. Источники добиологического органического вещества на ранней Земле (Chyba, Sagan, 1997)

¹ В настоящее время в молекулярных облаках обнаружены такие соединения как CP, PN, РО — см. статью Н.Г. Бочкарёва в данном сборнике и Итоговую дискуссию, с. 252-253. — Прим. ред.

Таблица 3. Обилие химических элементов во Вселенной

Распространенность этого элемента во Вселенной на два порядка меньше, чем распространенность углерода (табл. 3). В то же время в живых системах фосфора больше, чем серы, т. е. он занимает очень значительное место. К примеру, в организме человека отношение по массе углерода к фосфору составляет 15 (табл. 4). Вопрос — почему и как живые организмы накапливали фосфор, и как он оказался в достаточном количестве для этого накопления?

При анализе полученного вещества межзвездных пылинок фосфора в них пока не обнаружено.

Таблица 4. Химический состав тела человека (Chang, 2007)

Таблица 5. Органические вещества в кометах (Bockelee-Morvan et al., 2000)

По последним данным (табл. 5), в кометах мы находим синильную кислоту, много СО, альдегиды, но не обнаруживаем ни одного соединения с фосфором. В то же время, среди органических веществ в метеорите Мурчисон и хондритах есть даже пурины и пирамидины, есть аминокислоты и есть фосфор в твердой фазе (табл. 6).

Если фосфор в кометах есть, то он содержится только в ядре кометы, в твердой матрице. Другого места для размещения фосфора просто нет. На рис. 6 показана схема пребиотического синтеза в кометах (Ого, Cosmovici, 1997). Должен отметить, что уже на стадии пуринов, пирамидинов, Сахаров эта модель встречается с очень значительными трудностями. Пурины и пирамидины входят в состав химической структуры ДНК и также в состав РНК. Фосфор является одним из ключевых компонентов нуклеотидов. Синтез пуринов и пирамидинов является очень важной ступенькой в образовании нуклеиновых кислот. Аминокислоты образуются сравнительно легко, но необходимо получение не просто аминокислот, а аминокислот в определенном порядке, который обеспечивает трансляционная машина. При синтезе самых простых органических соединений мы сразу же сталкиваемся с рядом трудностей. На рис. 7 представлена автокаталитическая реакция синтеза Сахаров, открытая еще Бутлеровым. В ней образуется огромное количество Сахаров, причем не только рибоза или дизоксирибоза, которые необходимы для РНК и ДНК, но и масса других. И немедленно начинают идти побочные реакции с другими саха-рами. Из них образуется либо карамель, либо метиловый спирт и мочевина². Синтезы аденина и цитозина тоже встречают ряд трудностей.

² Реакция Бутлерова изучалась в последнее время в Институте катализа им. Г.К. Борескова СО РАН -см. ссылки на публикации в статье В.Н. Снытникова в данном сборнике. — Прим. ред.

Еще одна важная вещь, которую я хотел бы отметить, и на которую обычно не обращают внимания.

Таблица 6. Органические вещества из метеорита Мур-чисон и нескольких хондритов (Ehrenfreund et al., 2002)

Если нам нужно синтезировать РНК или ДНК, то мы должны иметь кооператив нуклеотидов, то есть они должны быть примерно в равных пропорциях и синтезироваться по одинаковой схеме. Даже при синтезе аденина, который из этой группы нуклеотидов синтезируется легче всего, возникает ряд существенных сложностей. В частности, синтез аденина требует концентраций цианистого водорода по меньшей мере 0.01 М, что совершенно нереально в условиях примитивной Земли. Кроме того, аденин подвержен гидролизу (время полужизни для деаминации при температуре 37 °С, рН 7 — около 80 лет). Следовательно, нельзя ожидать накопления аденина в условиях любого «пребиотического супа».

Рис. 6. Схема пребиотического синтеза в кометах (Ого, Cosmovici, 1997).

Рис. 7. Схема автокаталической реакции синтеза Сахаров.

К тому же, взаимодействие аденина и урацила слабо и неспецифично, и поэтому никогда нельзя ожидать его функционирования в любой специфической схеме узнавания при хаотических условиях «пребиотического супа».

Представляется очень важным вывод Л. Оргейла (Orgel, 2004). Он говорит, что неизбежное заключение исследования синтеза нуклеотидов состоит в том, что нет убедительных, общих пребиотических синтезов каждого из нуклеотидов. Крайне ограниченное количество реакций дает высокий выход продуктов; а те, что дают, обычно производят сложные смеси продуктов. Я уже продемонстрировал это на примере синтеза Сахаров. Здесь необходимо заметить, что вопрос хиральности является исключительно сложным для проблемы синтеза, потому что как только мы имеем рацемическую смесь Сахаров, сразу терминируется рост следующего звена. Не менее важным мне кажется заключение Дж. Джойса (Joyce, 1989), который считал, что наиболее разумным предположением является то, что жизнь не началась с РНК, а переход к миру РНК и происхождение жизни в целом полны неопределенностей и отсутствием экспериментальных данных.

Проблема хиральности до сих пор не решена, и все смеси, которые образуются в экспериментах по предбиологическому синтезу, являются рацемическими смесями. И можно сказать, что это обстоятельство стоит на пути решения проблемы происхождения мира РНК, потому что еще до его появления необходимо получить нерацемические смеси. Еще одной проблемой являются упомянутые побочные реакции, которые сильно мешают выделению основного продукта.

В заключение приведу некоторые соображения насчет уровня содержания кислорода в примитивной атмосфере — она на начало геологической летописи не была восстановительного характера, и уже 3.5 млрд. лет назад содержала значительно количество кислорода. Это дает возможность поставить здесь барьер на временной шкале органических синтезов.

Закончить я бы хотел одним любопытным фактом. Была жуткая вспышка энтузиазма в 1950-х гг. на первой конференции по происхождению жизни. После этого 90 % работ по этой проблематике поддерживали эволюционную идею. Однако трудности этого вопроса оказались столь велики, что в 2006 г. число публикаций, посвященных искусственному зарождению жизни на Земле (т. е., связанному с идеей творения), оказалось близко к 80 %. Таково мировоззренческое значение проблем происхождения жизни…

Вы серьезный деловой человек и вашему статусу должен соответствовать не только ваш внешний вид, но и, как это ни странно, телефонный номер.

Вы сможете купить золотые номера москвы на сайте красив-номера.рф и тем самым показать Ваши серьезные намерения будущим деловым партнерам и клиентам.