ВИРУС — ДО ИЛИ ПОСЛЕ КЛЕТКИ?

©2009 г. В. И. Игол

Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН

и Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

Кратко рассмотрена природа вирусов и фундаментальное отличие механизмов их репродукции от клеточного деления. Способы хранения и выражения генетической информации у вирусов значительно богаче, чем у клеток. По современным представлениям, «мир РН К» возник раньше «мира ДН К». В свете этих представлений рассмотрены гипотезы о происхождении вирусов, — как та, по которой сначала появились клетки с РНК-геномом, а затем уже вирусы, так и та, которая постулирует первичное возникновение РНК-содержащих вирусов. И в том, и другом случае предполагается, что ДНК-геномы впервые появились у вирусов и что вирусы сыграли решающую роль в возникновении архей, эубактерий и эукариот.

ВВЕДЕНИЕ

Вирусы — это генетические элементы, существующие в двух формах. Во-первых, пассивная внеклеточная форма — это молекулы ДНК или РНК, обычно заключенные в бслок-содержащую оболочку. Можно сказать, что вирусы — просто некий класс весьма сложных химических соединений. Например, вирус полиомиелита может быть представлен такой формулой – C₃₃₂₆₅₂H₄₉₂₃₈₈N₉₈₂₄₅O₁₃₁₁₉₆P₇₅₀₁S₂₃₄₀ (Wimmer et al., 1993). Другая форма существования вирусов — активная, внутриклеточная и обычно способная к выражению генетической информации. В такой форме вирусы — живые объекты, обладающие наследственностью и способные к эволюции.

Вирусы — наиболее многочисленный класс биологических объектов. По некоторым оценкам, на пашей планете существует около 10³¹ вирусных частиц (Breitbart, Rohwer, 2005). Полагают, что в одних лишь вирусах, обитающих в океанах и морях, содержится ~2х10⁸ тонн углерода, что примерно эквивалентно содержанию этого элемента в 7Х10⁷ голубых китов. Соответственно, если эти вирусы выстроить в цепочку, то ее длина составит ~10⁷ световых лет (-100 диаметров нашей Галактики) (Suttle, 2005, 2007).

Вирусы не только многочисленны, но и чрезвычайно разнообразны. В килограмме морского осадка может находиться порядка миллиона различных вирусных генотипов (Breitbart, Rohwer, 2005). Вирусы могут иметь палочковидную или нитевидную форму, обладать кубической или спиральной симметрией, представлять собой плеоморфные образования и т. д. Некоторое представление о разнообразии форм и размеров вирусов дает рис. 1. Наиболее крупный из известных вирусов — мимивирус — вполне сопоставим по размерам с мельчайшими микроорганизмами, такими, например, как микоплазма.

Рис. 1. Разнообразие форм и размеров вирусов. Масштаб (если не указано иначе) — 100 им.

Вирусный геном может быть представлен как однонитевыми, так и двунитсвыми молекулами РНК или ДНК, причем эти молекулы могут быть линейными или кольцевыми (рис. 2). Как известно, клеточные организмы имеют только двунитевые ДНК-геномы. Количество нуклеотидов в геномах известных РНК-вирусов варьирует от немногим более полутора тысяч до ~32000, а количество генов — от 1 до полутора десятков. В ДНК-геномах вариации более значительны — если минимальное число нуклеотидов в них не сильно отличается от такового у РНК-вирусов, то известный сегодня максимум это ~1.2х10⁶ пар нуклеотидов, а число генов колеблется от 2 до 1200. Размер ДНК и число генов у самых крупных вирусов в несколько раз превышает эти параметры у мельчайших бактерий (например, Buchnera aphidicola), архей (Nanoarchaeon ecpiitans) и эукариот (Guillardia theta).

Рис. 2. Схематическое изображение структуры и формы вирусных геномов.

Рис. 3. Различия между механизмами деления клеток и размножения вирусов.

Если вирусы столь разнообразны, то что же их объединяет и отличает от всех других (клеточных) биологических организмов? Таких фундаментальных признаков два. Первый -это особенности метаболизма: вирусы неспособны синтезировать белок из-за отсутствия трансляционного аппарата, а также аккумулировать химическую энергию в виде АТР и подобных соединений из-за отсутствия дыхания, гликолиза или фотосинтеза (в отличие от вирусов даже мельчайшие паразитические микроорганизмы умеют синтезировать белки и производить АТР). Поэтому вирусы — облигатные паразиты, т. е. их размножение может происходить только в клетке-хозяине. Облигатный паразитизм входил во многие определения вирусов. Сейчас необходимо сделать некоторые уточнения. Так, показана принципиальная возможность репродукция вирусов в бесклеточных экстрактах (Molla et al., 1991). Тем не менее, абсолютная зависимость вирусов от клеточных компонентов и клеточных источников энергии остается непреложным фактом. Показана также возможность лабораторного химического синтеза жизнеспособного вирусного генома (Cello et al., 2002), но размножаться этот геном может опять-таки только либо в живых клетках, либо в бесклеточных экстрактах. Таким образом, фундаментальное различие метаболизма вирусов и клеточных организмов сохраняет силу.

Второй фундаментальный признак — сам способ размножения. Размножение вирусов основано на так называемом дизъюнктивном механизме, при котором вирус-специфические белки и нуклеиновые кислоты накапливаются в виде отдельных пулов, из которых в конечном счете они черпаются для сборки дочерних вирусных частиц или их главного компонента — нуклеопротеидной сердцевины (рис. 3). В противоположность этому, размножение клеток происходит путем деления (чаще всего, но не обязательно — бинарного). На каких-то этапах своей жизненной истории геном некоторых вирусов может включаться в состав клеточной хромосомы. В этом случае вирусный геном существует как интегральный компонент этой хромосомы и подвергается удвоению при клеточном делении. Однако, последующее образование вирусного потомства (т. е. собственно репродукция вируса) всегда происходит по каноническому дизъюнктивному механизму.

Надоело мериться с капризами вашего видавшего виды персонального компьютера? Значит, пришло время обзавестись современным мощным ноутбуком! Не удивлюсь, если вашим первым порывом в желании приобрести персональный компьютер станет вбитый в поисковую строку Яндекса запрос: “Интернет-магазин ноутбуки Харьков ”, ответом на который, к сожалению, будет внушительный список сайтов, ценовая политика которых вызовет шок у любого нормального человека. Я советую Вам не тратить попусту свое время и сразу же перейти на сайт teleman.com.ua, на котором представлен огромный выбор ноутбуков, качество и цена которых приятно Вас удивит.

СТРАТЕГИИ ХРАНЕНИЯ И ЭКСПРЕССИИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ ВИРУСОВ >>

МОЖНО ЛИ СОБРАТЬ КЛЕТКУ ИЗ ЕЕ КОМПОНЕНТОВ?

© 2009 г. А.Б. Четверин

Институт белка РАН alexch@vega.protres.ru

К настоящему времени составлен примерный список минимального набора генов, необходимых для функционирования и размножения живой клетки в максимально благоприятных условиях, разработаны методы полного химического синтеза минимального генома, а также разработаны бесклеточные системы, позволяющие осуществлять все биохимические реакции, составляющих репликацию и экспрессию клеточного генома. Самой серьезной из нерешенных проблем остается обеспечение двух взаимоисключающих требований: обособления биохимических процессов от окружающей среды и обмена между клеткой и средой. В этих условиях экспериментальной моделью для сборки клеточных компонентов могут служить молекулярные колонии (другие названия — наноколонии, полонии), которые образуются при репликации РНК или ДНК в твердой среде с порами нанометрового размера. Молекулярные колонии могли также служить до-клеточной формой компартментализации в мире РНК.

ВВЕДЕНИЕ

Приглашение выступить на рабочем совещании «Проблемы происхождения жизни» стало для меня неожиданным, потому что я никогда не думал, что то, чем мы занимаемся, имеет отношение к этой области. Однако в последние годы Александр Сергеевич Спирин стал цитировать наши результаты в своих работах по происхождению мира РНК (Spirin, 2002; Спирин, 2005а, б). И тогда я подумал, что то, что мы сделали, действительно имеет к этому какое-то отношение. В процессе подготовки к докладу мне пришлось забраться в области, в которых я не являюсь специалистом. Поэтому, если я не совсем точно изложу факты из пограничных областей, прошу не судить строго. По просьбе редакционной коллегии сборника во вводной части статьи я привожу краткие определения ключевых понятий и терминов, в порядке их упоминания.

Ключевые понятия

Экспрессия генома — совокупность биохимических процессов, приводящая к синтезу функционально активных белков путем декодирования информации, заключенной в нуклеотидной последовательности генов. Экспрессия ДНК-генома включает стадии транскрипции (синтез РНК на ДНК-матрице) и трансляции (синтез белка на РНК-матрице).

Репликация — размножение РНК или ДНК путем синтеза копий (реплик) исходной матрицы.

Репликаза — катализатор (белок или РНК), осуществляющий репликацию.

Qβ-репликаза — белок фага Qβ (бактериального вируса), осуществляющий репликацию геномной РНК этого фага, а также некоторых других видов РНК.

Рибозим — РНК, способная катализировать ту или иную биохимическую реакцию.

Компартментализация — обособление; здесь: сосредоточение клеточных компонентов и процессов в некоем объеме (компартменте), изолированном от внешней среды.

Липиды — вещества, содержащие гидрофильную группу («голову») и длинную гидрофобную углеводородную часть («хвост»). Формируют мембраны из двух слоев, обращенных друг к другу гидрофобными, а к водному окружению — гидрофильными поверхностями.

Липосомы — водные пузырьки, окруженные мембраной из двух слоев липидов или аналогичных по свойствам веществ.

Нуклеотид — мономер РНК или ДНК, состоящий из одного из четырех видов гетероциклических азотистых оснований [А — аденин, G — гуанин, С — цитозин, U — урацил (в РНК) или Т — тимин (в ДНК)], рибозы (пятиуглеродный сахар) и фосфата (остаток фосфорной кислоты).

Полииуклеотид — линейный полимер, состоящий из нуклеотидов, соединенных фосфодиэфирными связями, и имеющий сахарофосфатный остов. Различают полирибонуклеотиды (РНК) и полидезоксирибонуклеотиды (ДНК).

Комплементарность — дополнительность; здесь — точное структурное соответствие между двумя полинуклеотидами, способными сформировать двойную спираль посредством образования изоморфных пар оснований A:U (А:Т в ДНК) или G:C.

Праймер — затравка; здесь — олигонуклеотид, комплементарный участку последовательности РНК- или ДНК-матрицы; добавляя к праймеру по одному нуклеотиду, репликаза строит из них цепь, комплементарную матрице.

ПЦР (полимеразная цепная реакция) — процесс репликации ДНК с использованием температуроустойчивой ДНК-зависимой ДНК-полимеразы (ДНК-репликазы), олигонуклеотидного праймера и дезоксирибонуклеотидов, включающий периодическое нагревание реакционной среды с целью расплавления двуцепочечной ДНК на составные цепи и последующего охлаждения с целью отжига праймера с матрицей и его удлинения ДНК-репликазой.

Молекулярные колонии (наноколонии) — скопления наномолекул-копий РНК- или ДНК-матриц, образующиеся вокруг матриц при их репликации в твердой пористой среде, имеющей поры нанометрового размера. Как правило, в качестве твердой среды используют гидрофильные гели: агарозу или полиакриламид. В зарубежной литературе молекулярные колонии часто называют «полонии» (от «полимеразные колонии»).

Монтмориллонит — глина, слоистый алюмосиликат из группы смектитов. Отличается большой сорбционной и ионообменной емкостью.

МИНИМАЛЬНЫЙ РАЗМЕР КЛЕТОЧНОГО ГЕНОМА

Когда мы говорим о возможности сборки клетки, то, прежде всего, наверное, надо задать вопрос: «А насколько это сложный объект? Какова по сложности может быть самая маленькая клетка?» Прежде всего, имеется в виду сложность информационная, генетическая. Можно просто посмотреть, что на этот счет известно.

Так, наименьший геном из свободно живущих организмов имеет фотосинтетическая родопсин-содержащая бактерия Pelagibacter ubique, составляющая значительную долю биомассы океана: I 308 759 пар оснований (п.о.) и 1 354 генов (Giovannoni et al., 2005).

Однако есть более редуцированные геномы. Размер генома наименьшего культивируемого организма (т. е. способного к размножению в искусственных условиях — in vitro) облигатного паразита Mycoplasma genitalium равен 582 970 п.о.; этот геном состоит из 519 генов (Fraseretal., 1995).

Наконец, существует рекордсмен по простоте устройства — бактерия Carsonella ruddii, которая является внутриклеточным симбионтом тли. Ее геном имеет размер 159 662 п.о. и состоит из 211 генов (Nakabachi et al., 2006). Хотя насчет того, можно ли ее рассматривать в качестве бактерии, есть сомнения: существует дискуссия по этому поводу. Поскольку эту тварь нельзя культивировать, она может быть рассмотрена как клеточная органелла, которая берет из клетки не только питательные вещества, но также белки и/или нуклеиновые кислоты (Tamames et al., 2007). Таким образом, исходя из вышеприведенных фактов, минимальный размер генома клетки должен быть порядка 200-500 тыс. пар оснований и состоять из 200-500 генов.

Есть и иные подходы для того, чтобы оценить минимально возможный размер клеточного генома. Существует филогенетический анализ, когда сравнивают геномы разных организмов и смотрят, что у них есть общего. Считается, что общее — это то, что необходимо, а то, что отличается, — это то, без чего можно обойтись. Так было определено, что 256 из 519 генов М. genitalium являются эволюционно консервативными. Вероятно, эти гены представляют собой минимальный набор, необходимый для функционирования клетки в наиболее благоприятных условиях: в присутствии полного набора питательных веществ и в отсутствие какого-либо внешнего стресса (Mushegian et al., 1996).

Еще один подход для определения минимально необходимого набора генов состоит в том, что случайным образом инактивируют гены бактерии — по одному за раз — и смотрят, сможет ли такая бактерия жить. Для той же бактерии М. genitalium было показано, что инактивация, путем вставки транспозона, 101 из 482 белок-кодирующих генов не препятствовала росту клеток в максимально благоприятных условиях. Инактивация же любого из 381 оставшихся генов была летальной (Glass et al., 2006). В то же время нельзя сказать, что каждый из 381 гена действительно необходим, потому что бактерия — это сложная взаимозависимая система. Удаление какого-то элемента может привести к летальному исходу не потому, что именно этот элемент необходим, а потому что от него может зависеть функционирование других элементов.

Наконец, использовали биохимический подход: выясняли, какие биохимические реакции необходимы для жизни клетки и, соответственно, какие для этого нужны ферменты и структурные элементы. Из такого анализа был сделан вывод, что белки и РНК, осуществляющие минимально необходимые биохимические реакции, кодируются 151 генами (113 тыс. п.о.) (Forster, Church, 2006, 2007). Это близко к геному С. ruddii (Nakabachi et al., 2006).

На сайте «Я Потребитель» Вы найдете наиболее полную и точную информацию обо всех торговых центрах города Москвы. Так, например, если Вы решили отправиться за покупками в ТЦ Метрополис, то на сайте yapotrebitel.ru сможете узнать подробные маршрут проезда, часы работы, телефон, и даже схему самого здания!

ПОПЫТКИ СОЗДАНИЯ ИСКУССТВЕННОЙ КЛЕТКИ >>

Уроженец Шотландии Пол Кадден (Paul Cadden) является художником мирового уровня, который отдает свое предпочтение гиперреализму, как наиболее востребованному и перспективному в последнее время направлению современного искусства.
Читать дальше>>

Первые наброски плана крестового похода. Часть II

Много времени спустя после того, как развернулось крестоносное движение, западные летописцы измыслили различные легенды о гонениях сельджуков на христиан в восточных странах, о поругании «язычниками» христианских святынь, преследованиях паломников, направлявшихся в Иерусалим. Историки последующих столетий подхватили эти легенды, разукрасили их всевозможными подробностями. В результате получилось так, что на протяжении девяти с половиной веков многочисленные авторы «историй» крестовых походов один за другим твердили, что именно сельджукское завоевание Ближнего Востока послужило причиной или, по крайней мере, непосредственной причиной «вооруженного паломничества» к Иерусалиму, предпринятого Западом с конца XI в.: сельджуки-де создали угрозу для «христианства», и это потребовало военного вмешательства благочестивых католиков, предводительствуемых папством.

Подобные представления о ближайших причинах крестовых походов распространены и поныне. Между тем, исследования специалистов позволяют рассеять легендарный туман, в течение столетий окутывавший предысторию крестовых походов. Французский историк-востоковед Клод Казн показал, что сельджукам (как и их предшественникам в странах Ближнего Востока— арабам) вовсе не была свойственна фанатическая религиозная нетерпимость и что положение христианского населения Сирии и Палестины, подпавшего под власть тюркских завоевателей, в религиозном отношении не изменилось к худшему. По отношению к иноверцам сельджуки продолжали лояльную политику, установившуюся во времена арабского господства. Антиохия оставалась резиденцией православного патриарха. Другому патриарху было разрешено жить в Иерусалиме. Никаких более или менее серьезных стеснений в религиозных делах сельджуки не чинили христианам. Мало того, для приверженцев христианских исповеданий, преобладавших в Сирии, Палестине, Малой Азии (моиофизиты, иесториапе и др.)» сельджукское завоевание означало избавление от религиозных и фискальных притеснений византийской церкви¹. Показательно, что жители восточно-средиземноморских стран никогда не искали помощи против приписываемых сельджукам религиозных преследований ни на Западе, ни в Византии. В хрониках не содержится никаких известий о том, что они изъявляли желание «освободиться» от «притеснителей веры — язычников».

Что касается западных паломников, то они по-прежнему могли посещать Иерусалим, не подвергаясь оскорблениям со стороны сельджукских правителей. Сельджуки взимали с паломников определенную мзду за посещение «святого города», но точно так же и в Константинополе пилигримы должны были уплачивать налог византийским властям; следовательно, в этом невозможно усматривать признак религиозной нетерпимости сельджуков. В Иерусалиме по-прежнему существовали две гостиницы, содержавшиеся амальфитанцами. И пустое место, которое христиане именовали «святым гробом», находилось в полной сохранности. Правда, паломникам пришлось переменить сухопутный маршрут на морской, поскольку анархия в Малой Азии затрудняла путешествия в Иерусалим, но это обстоятельство ничего общего не имело с гонениями на христиан, между тем, именно это всегда вменялось в вину сельджукам.

¹ Сl Cahen Notes sur l’histoire des croisades et de l’Orient latin. «Bulletin de la faculte des lettres de I’Universitc de Strasbourg», 1950, No 2, p 121.

Рассказы летописцев о «страданиях» восточных христиан при сельджуках, препятствиях, чинившихся паломникам, и т. п.,— все это, в значительной мере, досужие выдумки более поздних византийских и западных писателей-церковников¹. Они умышленно сеяли слухи о всякого рода злодеяниях сельджуков против «христианства», делая это в чисто политических целях — для того, чтобы баснями об угрозе христианским святыням со стороны «неверных» содействовать притоку новых военных контингентов с Запада².

Итак, преследование сельджуками христиан на деле не могло явиться даже формальным предлогом для пропаганды военной экспедиции в защиту веры и христианских святынь. И тем не менее, сельджукское завоевание Передней Азии, в том числе таких городов, как Иерусалим, дало папству повод для разжигания на Западе религиозной вражды к «неверным». В каком отношении и каким образом? Может быть, это завоевание нанесло ущерб торговле итальянских городов с Востоком? Нет фактов, которые бы подтверждали такую гипотезу. Напротив, известно, что сельджуки овладели лишь немногими портовыми пунктами сиро-палестинского побережья, да и туда, где они утвердились, продолжали приезжать венецианские и амальфитанские купцы³.

Чтобы убедить Запад в необходимости «священной войны» с исламом, римские первосвященники прибегли к искусственным пропагандистским средствам. Они стали упорно распространять толки о религиозных притеснениях христиан сельджуками, раздувая до огромных размеров известия о самых незначительных осложнениях, которые происходили у паломников на Востоке и были неизбежны в условиях анархии, царившей там в период сельджукского завоевания.

¹ Особенно много таких выдумок в «Истории» Вильгельма Тирского, писавшего десятки лет спустя после начала крестовых походов.

² Факты, собранные Каэном, убедительно опровергают измышления хронистов XII—XIII вв , подрывают традиционные взгляды на ближайшие причины крестоносного движения. Интересно, что выводы французского ученого (они были в сжатом виде изложены Каэном и в его докладе на международном конгрессе историков в Риме — «Ислам и крестовые походы»; см. «Relazioni», vol. Ill, p. 625—626) .в известной мере согласуются с положениями советской исторической науки о том, что масса населения стран Ближнего Востока увидела в сельджуках, носителях более примитивного общественного строя, избавителей от ига Византии См. выше стр 36.

³ Cl. Cahen An introduction to the first crusade. «Past and Present», 1954, № 6, p 14.

Предлогом к подготовке войны Запада против Востока якобы во имя религии сельджукское завоевание послужило лишь постольку, поскольку оно нанесло удар Византии, давно являвшейся предметом вожделений римской курии. Перед папством открылась возможность добиваться претворения в жизнь своих старых антивизантийских планов. Дальнейшее распространение сельджукских завоеваний в 70—80-х годах в Передней Азии позволило римской курии значительно расширить свои экспансионистские устремления при помощи заведомой лжи об угрозе «христианству», якобы создавшейся из-за сельджуков.

В полной мере планы Григория VII воскресил его второй преемник — папа Урбан II (1088—1099). И не просто воскресил, но и дополнил: не только Византия — все восточное Средиземноморье должно было, согласно его намерениям, стать объектом эксплуатации римско-католической церкви. Вместе с тем Урбан II обставил эти корыстные планы более детально, чем Григорий VII, разработанными внешними аксессуарами религиозно-демагогического характера, прибегнув к «большой лжи». Трудности, которые переживала Византийская империя в 80-х годах, облегчили папству его задачу.

В начале 80-х годов нормандцы, предводительствуемые Робертом Гвискаром, продолжают захваты в европейских провинциях империи: они устремляются вглубь Эпира (Албания), переходят через Фессалийские горы, приближаются к Фессалоникам, наводят страх на Константинополь. Новый византийский император Алексей Комнин (1081 —1118), ставленник малоазиатской военной феодальной знати, пускает в ход все средства — и силу оружия и хитроумную византийскую дипломатию, чтобы справиться с нормандской опасностью. Он заручается поддержкой Генриха IV, германского императора, и немецкие войска выступают в Италию. В это же время Византия использует против нормандцев помощь торговой республики Венеции, испытывавшей опасения за свою торговлю в Адриатике, поскольку ее пути то и дело перерезали нормандцы. Не обошлось и без подкупов среди самого -нормандского воинства, особенно в Италии. Из-за угрозы нападения немцев с тыла Роберт Гвиекар прекратил поход на Рим. После его смерти (1085 г.) земли, захваченные нормандскими рыцарями на Балканах, острова и гавани в Адриатике были отвоеваны Византией с помощью венецианского флота. Но венецианцы потребовали дорогой награды: им были предоставлены огромные привилегии — беспошлинная торговля во всех городах Византии, свобода от контроля таможенных чиновников в греческих портах, право вольного плавания по морям и проливам и вдобавок к этому жалованье венецианскому дожу от византийской казны, не говоря уже о выделении в Константинополе особого квартала с тремя морскими причалами для венецианских купцов и о том, что его жители-венецианцы становились неподвластными греческим законам¹.

Между тем, опасность выросла одновременно на севере и на востоке. Против Византии восстали страдавшие от налогового гнета славянские поселенцы придунайской Болгарии. Они призвали на помощь печенегов. Византийские войска терпели поражения одно за другим от кочевников. Печенежская орда вторглась во Фракию.

В 1088 г. печенеги нанесли Алексею Комнину тяжкое поражение при Силистре. Они разорили Адрианополь и Филиппополь, дошли до стен столицы. В этот момент непосредственная опасность Константинополю нависла и со стороны сельджуков. Сельджукский эмир Чаха, обосновавшийся на западе Малой Азии (в Смирне) и на некоторых островах Эгейского моря, снарядил флот против Константинополя. Чаха завязал переговоры с печенегами. Был выработан общий план наступления печенегов и сельджуков на столицу империи. Положение Византии в эти годы (1088—1091) было крайне затруднительным. Известный русский византинист Ф. И. Успенский не без основания сравнивал его с тем, в котором империя оказалась несколько столетий спустя — в последние годы своего существования, когда турки-османы окружили Константинополь и отрезали его от внешнего мира².

¹ Ср. Н. Соколов. Восточная политика венецианской плутократии в XII в. «Уч. зап. Горьковского гос. ун-та, сер. ист.-филол.», вып. XVIII, Горький, I960, стр. 128.

² Ф. И. Успенский. История Византийской империи. Т. III. М.—Л., 1948, стр. 140.

В этот критический для Византии момент, когда, по словам византийского историка Анны Комиины (дочери Алексея I), дела империи «как на море, так и на суше были в слишком худом положении, тем более, что жестокая зима (1090/91 г.) заперла все выходы, так что от сугробов снега нельзя было даже отворить дверей из домов»,— папство, как и полтора десятка лет назад, снова сделало попытку оказать нажим на Византию. Послы Урбана II, отправленные в Константинополь в начале 1088 г., сделали Алексею I представление по поводу того, что в Византии якобы принуждали латинян (католиков) отправлять церковную службу по греко-православному обряду.

Алексей Комнин ответил папе в примирительном тоне. Он даже согласился для видимости на уступки Риму. Был определен срок созыва в Константинополе церковного собора, на котором предполагалось урегулировать спорные догматические и обрядовые расхождения католической и православной церквей. Завязались переговоры об унии.

Правящие верхи Византии изъявляли на словах готовность к примирительному решению богословских распрей Рима и Константинополя по весьма простой причине — империи угрожала серьезная опасность. Натиск тюрок (печенегов и сельджуков) буквально захлестнул Византию. Оказавшись в кольце врагов, Алексей I искал союзников на Западе (а также и на Руси).

В 1090—1091 гг. византийский император обратился с посланиями к государям и князьям Запада: Византия просила военной помощи. Были направлены также послы к папе римскому. Алексей Комнин возлагал определенные надежды на Рим. Ему нужно было пополнить армию империи. Запад и до этого поставлял немало наемников в греческие войска: это были нормандцы, скандинавы, англо-саксы и др. Теперь Константинополь особенно нуждался в притоке такого рода наемников. Рим мог оказать существенное содействие Византии в привлечении наемных отрядов; этим объясняется кажущаяся уступчивость греческого правительства папству в переговорах об унии. Но целиком полагаться на папу было невозможно: притязания курии на абсолютное верховенство в объединенной церкви давно были известны в Константинополе. Ведя переговоры с Римом об унии и соблазняя западных феодалов надеждами на грабеж восточных стран, византийское правительство принимало и другие, более верные меры для прорыва сельджукско-печенежского окружения. Против печенегов были брошены новые союзники Византии — половцы.

В конце апреля 1091 г. с печенегами было покончено. Флот эмира Чахи не успел прийти на выручку печенегам, и Чаха был разгромлен. Действуя то военной силой, то интригами и подкупом, Алексей I в конце концов избавился от страшной опасности, грозившей Константинополю. Византия сумела вернуть под свою власть ряд прибрежных пунктов в Мраморном море, острова Хиос, Самос, Лесбос. Сельджуки были потеснены. Теперь не для чего было заигрывать и с Римом. Переговоры об унии оказались безрезультатными. К досаде Урбана II Византия практически не пошла на уступки курии. Намечавшийся собор не состоялся, религиозные разногласия оставались неурегулированными.

Однако обращение Византии на Запад за помощью не прошло бесследно. Читатель помнит, что оскудевшее западное рыцарство и феодальные магнаты давно искали подходящего объекта для грабежа, устремляясь то в Испанию, то в Италию и Сицилию, то на Балканы. Восток, более развитый в экономическом отношении, чем Запад, казался им источником великих богатств и невиданной роскоши. С жадностью смотрели сеньеры на богатейшие восточные страны, откуда шли через арабов всевозможные ценные товары. Рассказы паломников, возвращавшихся из Иерусалима и Константинополя, рисовали воображению великолепные храмы и дворцы восточных городов, роскошь, в которой купались византийские и арабские богачи. О чудесах восточных стран складывались легенды, которые бродячие певцы-сказители разносили по рыцарским замкам. И вот теперь эта лакомая добыча уплывала в руки сельджуков! Мысль об этом особенно тревожила нормандцев, утвердившихся на юге Италии и на островах Средиземного моря. Они уже десятки лет были непосредственно связаны с Византией — ив качестве пиратов-торговцев и в качестве наемников-воинов. Кто мог лучше их оценить богатства Константинополя? Но участь Византии вселяла «заботу» не одним только нормандцам: она «беспокоила» многих князей и рыцарей на Западе, которые лишь выжидали момента, чтобы кинуться на богатства греческой империи. Следует иметь в виду, что для западных сеньеров, мало знакомых с географией, весь Восток — это были земли византийского императора. Нельзя было допустить, чтобы такая добыча досталась «нехристям» — сельджукам.

Помнит, вероятно, читатель и то, что, преследуя свои цели, папство постоянно имело в виду интересы господствующего класса: оно не упускало из поля зрения ни мятежей, ни частого бегства с насиженных мест, ни подвижнических настроений крестьянских масс, ни завоевательных тенденций, все более усиливавшихся среди рыцарства и феодальных верхов. Рим уже пытался однажды дать выход тому и другому, направив против сельджуков, якобы для спасения Византии, опасные для крупных феодальных землевладельцев элементы: это было в 70-х годах. Обстановка, сложившаяся к началу 90-х годов, оказалась как нельзя более подходящей для приведения в действие тех пружин, которые курия пробовала завести 20 лет назад.

Атмосфера на Западе становилась все более накаленной. Общественные противоречия к концу столетия резко обострились. Тяготы крестьянства за время «семи тощих лет» стали совершенно нестерпимыми. Возмущение низов росло и проявлялось самыми различными способами. Рыцарская вольница разбойничала все разнузданнее. Неуверенность перед будущим сильнее и сильнее охватывала феодалов, церковных и светских.

Апелляция Византии пришлась как раз кстати. Дорога на Восток была проложена пилигримами, которые обычно шли по Рейну и Дунаю, через Венгрию, на Константинополь. Анархия, царившая в раздробившемся на уделы сельджукском государстве, рождала надежды на легкое овладение Востоком. В этих условиях Константинополь не заставил рыцарей долго просить себя. Призывы из Византии послужили одним из первых по времени внешних стимулов для развертывания среди западных феодалов движения в пользу похода на Восток. Речи о походе «во спасение» греческой империи стали раздаваться уже в 1092 г.¹ Обращения Алексея I к западным князьям, например к графу Роберту Фландрскому², распалили алчность рыцарства. Однако феодалы были слишком разрознены, и эти приготовления не пошли дальше предварительной стадии. Требовалось активное вмешательство в события той силы, которая, как мы видели, являлась на Западе главным «интернациональным» выразителем классовых интересов феодалов,— т. е. католической церкви. И это вмешательство не замедлило последовать.

Убедившись в бесплодности попыток добиться унии средствами дипломатии, Урбан II избрал путь Григория VII. Он оживил его планы вооруженного захвата Византии посредством оказания ей мнимой помощи против «неверных».. Он учел воинственные настроения феодальных владетелей на Западе и постарался извлечь из них максимальную выгоду для католической церкви. Стечение обстоятельств предоставляло, казалось, удобный случай осуществить с помощью рыцарства давние экспансионистские замыслы папства, сделать важный шаг на пути к созданию «мировой» теократической монархии. Папство решило использовать создавшуюся обстановку для того, чтобы удовлетворить за чужой счет назревшие нужды феодалов Западной Европы и, разумеется, достичь своих корыстных целей.

Урбан II взял на себя инициативу организации массового похода на Восток, мысль о котором уже распространилась в светских феодальных кругах на Западе. В 1095 г. он выступил с широкой программой объединения рыцарства Западной Европы для завоевания восточных стран под лозунгом «освобождения гроба господня».

Так родилась и окончательно оформилась идея крестового похода.

¹ Ф. И. Успенский. Ук. соч., стр. 140—141.