О РАННИХ СТАДИЯХ ЭВОЛЮЦИИ ГЕОСФЕРЫ, БИОСФЕРЫ И ПРОБЛЕМАХ РАННИХ ОЛЕДЕНЕНИЙ

©2009 г. Н.Л.Добрецов

Объединенный институт геологии, геофизики и минералогии СО РАН

Ранние стадии эволюции геосферы и биосферы определяются тремя взаимосвязанными причинами: 1) непрерывное остывание поверхности и недр (мантии) Земли (снижение средней температуры мантии в 1.5-2 раза, поверхностной в 3-4 раза, среднего теплового потока на порядок, вязкости на 3 порядка); 2) непрерывное ступенчатое окисление поверхности, наиболее существенное в интервале 3.8-1.8 млрд. лет назад; 3) периодические и сопряженные колебания условий в геосфере и биосфере разного масштаба и природы. Важнейшими рубежами этой эволюции являются рубежи около 4 млрд. лет назад (рождение мощной, но неоднородной земной коры, начало жизни), около 3 млрд. лет назад (появление сильного магнитного поля, усиление фотосинтетической активности), около 1.8-1.9 млрд. лет назад (появление окисленной атмосферы, первого суперконтинента, возможно первых суперплюмов от ядра), около 0.75 млрд. лет назад (ускорение субдукции, «обводнение» верхней мантии, поднятие континентов с обширной сушей, шельфами, большими реками, первые крупные оледенения). Значение и корреляция событий самой ранней истории (до и около 4 млрд. лет назад), событий около 750 млн. лет назад -предмет острой дискуссии. В позднем архее и раннем протерозое (до 1.8 млрд. лет назад) в биосфере преобладали цианобактерий, динамика и максимумы развития которых фиксируются по широкому развитию строматолитовых построек в карбонатных породах (вначале преимущественно доломитовых). На рубеже 700-750 млн. лет назад появились сильные и частые оледенения как отражение остывания Земли. Возможно, максимальным было оледенение около 640 млн. лет назад, для которого дискутируется модель замерзшей Земли (snowball). С оледенениями также связан вопрос о появлении и эволюции скелетов в животном мире. Эти события коррелируются и объясняются крупными эндогенными изменениями. Одно из важнейших событий в эндогенной истории — старт около 750 млн. лет назад периодического проявления мантийных струй (суперплюмов), объясняющих дальнейшую периодизацию эволюции биосферы. В заключение приведена экстраполяция будущей эволюции и последовательного исчезновения сегментов биосферы по мере превращения Солнца в красную звезду и разогрева поверхности Земли.

В первой части статьи я остановлюсь на эволюции Земли и геосферы и важнейших событиях этой эволюции.

Начнем с диаграммы (рис. 1), отражающей три основных тенденции в эволюции геосферы и, соответственно, взаимосвязанной эволюции биосферы (Dobretsov et al., 2008). Первая — это непрерывное остывание недр (мантии) и поверхности Земли (Tajika, Matsui, 1992; Добрецов, 2003). Остывание мантии показано на этой диаграмме в виде снижения средней температуры (в 1.5-2 раза с 3 000 °С по 2 100 °С), среднего теплового потока (почти на порядок) и повышения вязкости (на 3 порядка). Вторая тенденция — это непрерывное окисление поверхности Земли, приводящее, в частности, к осаждению железистых кварцитов (т. е. магнетита), в интервале 3.2-1.8 млрд. лет, а затем, после 1.8 млрд. лет к появлению красноцветов и гематита (по Заварзину, 2003а). Третья тенденция — периодическое колебание всех параметров, включая температуру недр и поверхности, а также взаимосвязанных параметров (Добрецов и др., 2001а). На рис. 1 выделены зелеными и красными линиями главные интервалы в этой периодичности. Природа этой периодичности и границы тех периодов, которые можно наметить — это один из предметов дискуссии. Красное поле в интервале 4.6-3.8 млрд. лет иллюстрирует вывод, что начиная с 3.8 млрд. лет эволюция недр Земли была единой, несмотря на возможность разных начальных условий (Tajika, Matsui, 1992). Что касается взаимосвязанной эволюции биосферы и геосферы, то я об этом еще буду говорить не один раз. Но отражение взаимосвязанного ступенчатого развития — это ступенчатое окисление, показанное внизу на рис. 1. Возможные минимумы и максимумы окислительного потенциала допускает, в частности, А.Ю. Розанов (2003). Вероятно, намеченные границы надо будет продвигать в сторону некоторого удревнения (Rozanov, 2006).

Для сравнения приведем совершенно независимую оценку эволюции Земли (рис. 2), полученную под руководством японского исследователя Ш. Маруямы (Maruyama, Liou, 2005; Maruyama et al., 2007). Им выделены семь важнейших событий в эволюции биосферы и геосферы. Первое — рождение Земли (4.55 млрд. лет), второе (около 4 млрд. лет) — начало жизни, рождение континентальной коры, инициирование плейт-тектоники. Насчет континентальной коры и плейт-тектоники я сомневаюсь, а то, что рождение жизни произошло около этого рубежа — сейчас уже стало привычным допущением (Schidlowski, 1988; Zavarzin, 2008) и совпадает с нашей границей (рис. 1). Третье событие (около 2.7 или 3.0 млрд. лет) — появление сильного «магнитного динамо» (слабое магнитное поле было и до этого), связанное с появлением твердого внутреннего ядра, а также усиление фотосинтетической активности. Фотосинтез появился раньше, но в полную меру заработал около 2.7 млрд. лет назад. Причем японские авторы связывают это в том числе с резким усилением магнитного поля. Четвертое событие (около 1.9 млрд. лет) — появление первого суперконтинента, который был связан с карельской фазой складчатости и, возможно, в связи с появлением постперовскитовых фаз на границе жидкого ядра и нижней мантии и появлением обогащенного слоя, который потом стал рождать плюмы и суперплюмы. Это объяснение тоже пока неоднозначное, но то, что граница номер 4 — это время появления суперконтинента и целого ряда других магматических и тектонических событий, — с этим можно согласиться. Можно двигать ее ближе к 1.8 млрд. лет, но это уже в пределах точности измерений на этот период.

Пятый рубеж около 0.75 млрд. лет — очень важный рубеж, о котором я еще буду говорить. Существенно ускорилась субдукция и вода в виде водных минералов снова стала поступать в мантию, до этого мантия успела «высохнуть». В связи с усилением субдукции и разуплотнения обводненной мантии произошло поднятие континентов и появились обширная суша и шельф, большие реки и т. д. (см. ниже рис. 7). Одна из крупнейших перестроек в термальном режиме и, соответственно, условий на поверхности около 750 млн. лет назад прошла в литературе незамеченной. И по мнению Ш. Маруямы и др. (Maruyama et al., 2007), здесь еще огромное поле работы. Шестое событие на палеозойско-мезозойской границе (250 млн. лет назад) — массовое вымирание, связанное с действием суперплюма, породившего сибирские траппы, а также и эмейшаньские траппы в Китае и Вьетнаме и, наверное, еще много других крупных базальтовых излияний в древних океанах, реликты которых не сохранились. Седьмое событие (последние миллионы лет) — это появление человека и его взаимодействие с биосферой, следствием которого могли стать массовые вымирания в голоцене. Пунктиром на рис. 2 показаны еще промежуточные рубежи, о которых говорится в тексте. И тут тоже получились интервалы по 600-700 млн. лет, как на рис. 1.

Рис. 1. Эволюция мантии (А), геосферы (В) и биосферы (С) (Dobrctsov ct al., 2008).

А — Рассчитанные вариации средних значений температуры Т °С. теплового потока q и вязкости v (жирные линии по: Tajika, Matsui, 1992, вариации по: Добрецов и др., 2001а), сопоставимые с вариациями возраста гранитов и мантийных пород).

В — Важнейшие индикаторы эволюции геосферы (сверху вниз):

— гистограмма возраста гранитов и мантийных пород (Балашов, 1985; см. также рис. 3);

— вариации К.,0 Na,0 в гранитах и терригенных породах в сравнении с возрастом суперконтинентов Pangea I-IV (Добрецов и др., 2001; Condie, 2005);

— вариации изотопов Sr в карбонатных породах (Добрецов и др., 2001; Dobretsov et al., 2008);

— интервалы формирования железистых кварцитов, красноцветов, восстановленных и окисленных осадков (Заварзин, 2003а; Fallick et al., 2008);

С — стадии эволюции биосферы (Добрецов, 2005; Dobretsov et al., 2008) с учетом распределения цианобактерий (Заварзин, 2001; Sergeev et al., 2002). MBGB — современная биоразнообразная глобальная биосфера. Точками показан период расцвета Algae, точки со штрихами — период расцвета наземных растений. (Кривая эволюции атмосферного кислорода по: Розанов. 2003).

Рис. 2. Важнейшие события в истории Земли (Maruyama et al., 2007, с уточнениями): 1. Рождение Земли; 2. Рождение жизни, континентальной коры, возможное начало тектоники плит; 3. Рождение внутреннего ядра, усиление магнитного поля и выделения фотосинтетического кислорода в атмосфере; 4. Рождение первого достоверного суперконтинента, появление эукариот; 5. Начало возвращения морской воды в верхнюю мантию и результирующее появление обширных континентов выше уровня моря; 6. Pz/Mz массовое вымирание; 7. Появление человека и вымирания в голоцене.

Для сравнения с рис. 1 и 2 приведены диаграмма Ю. А. Балашова и В.А. Глазнсва (2008) с максимумами и минимумами изотопных возрастов (рис. 3). На рис. I она показана в упрощенном виде, в верхней части сектора В (эволюция геосферы).

Если Вы часто работаете с таблицами, то, скорее всего, уже знаете о пакете программ Office Web Apps, в число которых входит excel online, основными преимуществами которого является возможность запуска через окно браузера. Более полную информацию по данному продукту Вы сможете получить по адресу www.kontur365.ru.

Если ночной кошмар каждого семейного человека – попасть под сокращение перед новогодними праздниками, стал для Вас явью, то не стоит отчаиваться и впадать в уныние! Все, что Вам нужно сделать – это начать поиск работы в Минске на сайте бесплатных объявлений www.slando.by, благодаря которому Вы в кратчайшие сроки сможете найти себе новое место работы.

РАННЯЯ ЗЕМЛЯ. ПРОЦЕССЫ НА ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫХ СТАДИЯХ ФОРМИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ И ЕЕ РАННЯЯ ЭВОЛЮЦИЯ

Проблеме состояния «первичной» Земли и ее эволюции в первые 500 млн. лет посвящены тысячи публикаций. Отсутствие образцов пород указанных возрастов делает проблематичным выбор рабочей модели из десятка гипотез, предложенных хотя бы в последнее десятилетие. Мы занимаемся этой проблемой с конца 1980-х гг., когда нам стало ясно, что Земля испытала существенный нагрев, частичное (неоднократное) плавление существенной части ее вещества уже в ходе роста планеты. На рис. 8 дана общая схема строящейся теории, где каждый отдельный блок, по сути, представляет собой отдельную проблему, каждой из которых посвящены десятки, а по изотопии и сотни исследовательских работ. Главной все же пока остается проблема дифференциации Земли на два основных резервуара — ядро и мантию. В современной Земле они составляют 99.5 % по массе вещества и не менее по энергетике. Мы не приводим известных профессионалам в этой области систем уравнений. В определенной мере они были выписаны в работах В.П. Мясникова и его школы более тридцати лет назад (см., напр., Мясников, Фадеев, 1980). Проблемы описания возникновения примитивных геосфер лежат не в трудности создания численных 2D или 3D моделей динамики ранней Земли. Проблема состоит в согласовании многочисленных указаний (и при этом все же недостаточных) на общий характер начального состояния Земли со стороны астрофизики, планетологии, геохимии и геологии.

Проблема крупнейших тел: мегаимпакт или макроимпакты?

Земля — дифференцированная планета. Если о современном состоянии геосфер мы знаем относительно много, то о времени их образования — пока удручающе мало. В первую очередь важно определить, когда произошло расслоение (дифференциация) планеты на два основных резервуара — ядро и мантию. Основатель московской школы планетной космогонии академик О.Ю. Шмидт надеялся, что после создания работающей модели формирования Земли будут получены «начальные условия» для разработки моделей ее эволюции. В 1960-е гг.

B. C. Сафроновым (Сафронов, 1969), столь много внесшим в создание стандартной модели, были получены оценки распределения температуры в формирующейся Земле. По его оценке, к моменту завершения роста Земли ее температура была всюду ниже температуры плавления с температурным завалом (800 К) в центре, максимумом (1500 К) на глубинах порядка 500 км и спадом к поверхностной температуре порядка 0 °С.

Рис. 8. Блок-схема модели Земли в катархее.

В наших ранних работах (1970-е гг.) с СВ. Маевой была построена компьютерная модель дифференциации Земли, в которой после разогрева долгоживущими U-Th-⁴⁰K спустя несколько сотен млн. лет происходит дальнейший нагрев, достижение температуры плавления и начало дифференциации на железо и силикаты. Надо сказать, что в те годы не было изотопных данных, позволяющих проверить эти модели. Существовали геохимические гипотезы (А.П. Виноградов, М.Н. Clark, К.К. Turekian, L.A. Grossman), о первичном возникновении железных ядер, на которые потом выпадает мантийный материал. Они были совершенно неудовлетворительны с точки зрения динамики формирования планет. Однако следует сказать, что гипотеза гетерогенной аккреции имела свои аргументы. Не исключено, что некоторые ее моменты надо будет учесть в дальнейших исследованиях. Отметим, что модель позднего формирования земного ядра вступала в противоречие с открытием ядра у Марса с его древней поверхностью и верой всех планетологов, что Меркурий тоже прошел раннюю дифференциацию.

В конце 1970-х гг. нами (Печерникова, Витязев, 1979, 1980) были пересмотрены результаты работ (Зиглина, 1976; Зиглина, Сафронов, 1976), посвященных оценке эксцентриситетов и наклонов орбит растущих планет. Был сделан вывод о присутствии в зонах роста планет крупных (тысячекилометровых) тел. Стало ясно, что верхний предел на размеры тел (100 км по B.C. Сафронову), падающих на Землю, занижен на порядок (на три порядка по массе). С этого момента стало ясно, что оценки температуры первичной Земли B.C. Сафронова занижены в два-три раза. Следует отметить, что в известных монографиях (Сорохтин, Ушаков, 1991, 2002) эволюция Земли до сих пор рассматривается с начальными условиями по B.C. Сафронову. Теперь можно с уверенностью говорить, что эти взгляды не соответствуют современным данным. Так в 1995-1997 гг. несколькими группами на основе анализа изотопных систем Sm-Nd в SNC метеоритах показано, что дифференциация Марса — образование ядра и выделение коры — произошла в течение первых 100 млн. лет. Указанные выше данные по Hf-W нескольких исследовательских групп подтвердили наш вывод о ранней дифференциации планетезималей и планет.

Мы продолжаем придерживаться полученного нами ранее вывода (Витязев и др., 1990; Витязев, Печерникова, 1996) о том, что Земля не была никогда ни «огненно-жидкой», ни «холодной». Нагреваемая ударами падающих тел со спектром масс п(т) ∞ т^-q, где q < 2, а верхний предел («крупнейшее» тело после планеты), меняясь со временем, может на заключительных стадиях составлять до 0.01 от массы планеты, растущая планета временами имеет гигантские очаги расплавов — высокотемпературные пятна на общем фоне субсолидусных температур. В этих подземных гигантских, но все же локальных, морях магмы должна происходить дифференциация. При определенных условиях, описываемых критерием «теплового взрыва» энергии гравитационной дифференциации становится достаточно, чтобы эта дифференциация перешла в глобальную.

При имеющемся согласии по стандартной модели образования планет между западной (в основном американской) и российской школами планетной космогонии есть существенное расхождение по одному весьма важному вопросу (пп. 5, 6, 17 на рис. 6). Это — величина верхнего предела в распределении масс падающих на Землю тел. Согласно гипотезе мега-импакта образование системы Земля-Луна произошло вследствие столкновения первичной Земли с планетой (Тейя) с массой порядка массы Марса (0.1 М_ʘ). Согласно нашей модели макроимпактов (Витязев, Печерникова, 1996; Vityazev, Pechernikova, 1998) массы крупнейших падающих тел на поздних стадиях роста Земли не превышали массы Луны. Следствия для этих двух подходов различаются кардинально. В отличие от нашей модели, первичная Земля после мегаимпакта представляет собой сплошной магматический океан. Формирование Луны по американской модели было вызвано последствием этого единичного удара и произошло в результате аккреции выброшенного вещества менее, чем за несколько тысяч лет. По нашей модели формирование Луны происходило в течение миллионов лет за счет вещества, выброшенного с растущей Земли при макроимпактах и тел протопланетного диска (Витязев, Печерникова, 1996). Следует сказать, что эта модель, как и другие модели, недостаточно разработана. В геохимическом плане она имеет те же недостатки, что и модель мегаимпакта. В динамическом плане не показана ее осуществимость: могут ли небольшие выбросы быть удержаны на орбите? Но этот же вопрос относится и к модели мегаимпакта.

Представляется, что выбор в пользу тех или иных моделей должен будет сделан на основании соответствия динамических параметров и космохимических данных наблюдаемым значениям.

В статье А.А. Боярчука и др. (1998) были приведены оценки максимально возможного размера тела, падающего на Землю, исходя из имеющегося аналитического решения для классической задачи двух тел. Сделан вывод, что удар тела размером с Марс ведет в случае Земли к эксцентриситету ее орбиты, на порядок превышающему современный. Иными словами, модель мегаимпакта с массой Тейи порядка массы Марса, по мнению указанных авторов, не проходит. Мы рассмотрели обобщение классической задачи столкновения двух тел в поле центрального тела с учетом потери части энергии и вещества при столкновении.

УСЛОВИЯ НА ПОВЕРХНОСТИ ЗЕМЛИ 4-4.6 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД. ПЕРВИЧНЫЕ СИНТЕЗЫ*

© 2009 г. Л.М. Мухин

Институт космических исследований РАН

4-4.6 млрд. лет назад поверхность Земли могла быть в основном относительно холодной, с отдельными горячими пятнами, обусловленными им-пактными событиями. Такая сильно гетерогенная по температуре система могла обеспечить возможность процессов первичных синтезов органических соединений.

Мы говорим о том, что трудно дать определение Жизни. Может быть, этого не нужно делать, но стоит отметить, чем отличается живое от неживого. Живое отличается от неживого наличием совершенно уникальной машины, которая состоит из двух частей (компонентов) — транскрипции и трансляции. Такой механизм есть в любой живой системе. В связи с этим мне очень понравилась диаграмма, которую я нашел в одной из американских энциклопедий. Это такой пазл, состоящий из отдельных квадратиков, где есть практически все составляющие проблемы происхождения жизни на Земле (рис. 1). Здесь есть проблема возраста жизни на Земле, есть источники энергии, необходимые для синтеза органических соединений и т. д. Эта схема ставит перед исследователями, занимающимися проблемами происхождения жизни, некоторые задачи. Я думаю, что одной из первых важнейших задач является возраст Земли, который сейчас можно определить достаточно точно, благодаря высокотемпературным включениям в метеоритах. Это самое древнее, что мы сейчас имеем. Совсем недавно, порядка 10 лет тому назад, появились данные по цирконам. Это самые древние минералы на Земле, один из них имеет возраст 4.4 млрд. лет, более молодые цирконы — 3.8 млрд. лет и менее. Их возраст определялся соотношением изотопов свинца (²⁰⁷РЬ/²⁰⁶РЬ) в этих образованиях (рис. 2). Интересно, что именно на уровне 3.8-3.9 млрд. лет назад закончилась так называемая последняя тяжелая бомбардировка, которая происходила до этого времени. Это накладывает некоторые ограничения на проблему происхождения жизни. По изотопии кислорода в этих цирконах был сделан очень важный вывод, что уже более 4 млрд. лет назад на Земле была вода. В сочетании с анализом следовых элементов это достаточно убедительное доказательство того, что на Земле в те времена была прагидросфера.

* Профессор Лев Михайлович Мухин — один из активнейших организаторов рабочего совещания «Проблемы происхождения жизни» — скончался 24 апреля 2009 г. Учитывая намерение Льва Михайловича подготовить статью по материалам его доклада, редколлегия сборника взяла на себя смелость опубликовать выступление Л.М. Мухина по его видеозаписи, адаптировав содержание к письменной речи и иллюстрировав материалами презентации. Ответственность за возможные недостатки полностью лежит на редакторах сборника.

Рис. 1. Проблематика происхождения жизни на Земле. Объяснения в тексте.

Во время формирования Земли происходили высокоскоростные удары (рис. 3), и поэтому очень многие ученые считали, что поверхность Земли была горячей и даже расплавленной. Но это не совсем так. Если принять во внимание то обстоятельство, что тепло сбрасывалось не с помощью простой, регулярной свободной конвекции, а с помощью вынужденной конвекции, то оказывается, что на достаточно холодной поверхности Земли были горячие пятна (рис. 4). И такая сильно гетерогенная по температуре система обеспечивала возможность для процесса синтеза органических соединений. При ударах тел размером порядка 500 км и более выкипали океаны, сильно менялся климат Земли и ничего живого не оставалось. Но если ударные тела были размером порядка 10-20 км, то таких катастрофических последствий не было.

Рис. 2. Возраст древнейших цирконов (Cavosie et al.. 2004).

Рис. 3. Формирование Земли (Герасимов. Mvxim. 1986).

Рис. 4. Ранняя Земля — горячие пятна на холодной поверхности (Mukhin, Pimenov, 2002): а — условия вынужденной конвекции; б
— условия свободной конвекции. Обозначения: 1 — температура поверхности, 2 — температура на глубине 10 см.

Таким образом, предложенная модель холодной поверхности Земли с горячими пятнами должна была работать.

При ударе происходило испарение, в самом факеле происходили высокотемпературные химические реакции (рис. 5), которые приводили к образованию атмосферы, содержащей очень благоприятные компоненты — такие как синильная кислота, альдегиды — для синтеза органических соединений. О составе этой атмосферы можно судить по газам, содержащимся в земных породах и метеоритах на период времени их формирования (табл. 1). Интересно, что эта атмосфера неравновесна: в ней есть полностью окисленные компоненты, такие как СО₂, и есть компоненты восстановленные: нет аммиака, а есть только свободный азот. Тем не менее, эти данные приводят к выводу о том, что 3.8-3.9 млрд. лет назад не было никакой восстановительной атмосферы.

Рис. 5. Физико-химические процессы, происходившие при падении на Землю планетезималей (Герасимов, Мухин, 1986).

Таблица 1. Химический состав реликтовых газов (Mukhin et al., 1989)

ND — not determined

Certiified by IGEM Acad. Sci. USSR

+ — HC, the sum of hydrocarbons.

Наблюдаются следы кислорода, который должен был образовываться во время высокотемпературных процессов и очень быстро реагировать с другими компонентами взрыва. Это важно потому, что в присутствии кислорода не проходят никакие абиогенные синтезы органических соединений.

Органические вещества образуются не только в Солнечной системе, они образуются во всем цикле формирования планет из протопланетного облака. Вообще, на самом деле космос просто «набит» органикой. В 2006 г. было известно 146 межзвездных молекул. Среди них очень много органических соединений, но нет фосфора¹. Таким образом, органические молекулы из космоса дают не очень много для модели происхождения жизни.

Накоплению предшественников органических соединений на поверхности ранней Земли придавалось очень большое значение. Основным источником добиологической органики считались кометы (Chyba, Sagan, 1997) (табл. 2). Но здесь вновь возникает проблема фосфора.

Таблица 2. Источники добиологического органического вещества на ранней Земле (Chyba, Sagan, 1997)

¹ В настоящее время в молекулярных облаках обнаружены такие соединения как CP, PN, РО — см. статью Н.Г. Бочкарёва в данном сборнике и Итоговую дискуссию, с. 252-253. — Прим. ред.

Таблица 3. Обилие химических элементов во Вселенной

Распространенность этого элемента во Вселенной на два порядка меньше, чем распространенность углерода (табл. 3). В то же время в живых системах фосфора больше, чем серы, т. е. он занимает очень значительное место. К примеру, в организме человека отношение по массе углерода к фосфору составляет 15 (табл. 4). Вопрос — почему и как живые организмы накапливали фосфор, и как он оказался в достаточном количестве для этого накопления?

При анализе полученного вещества межзвездных пылинок фосфора в них пока не обнаружено.

Таблица 4. Химический состав тела человека (Chang, 2007)

Таблица 5. Органические вещества в кометах (Bockelee-Morvan et al., 2000)

По последним данным (табл. 5), в кометах мы находим синильную кислоту, много СО, альдегиды, но не обнаруживаем ни одного соединения с фосфором. В то же время, среди органических веществ в метеорите Мурчисон и хондритах есть даже пурины и пирамидины, есть аминокислоты и есть фосфор в твердой фазе (табл. 6).

Если фосфор в кометах есть, то он содержится только в ядре кометы, в твердой матрице. Другого места для размещения фосфора просто нет. На рис. 6 показана схема пребиотического синтеза в кометах (Ого, Cosmovici, 1997). Должен отметить, что уже на стадии пуринов, пирамидинов, Сахаров эта модель встречается с очень значительными трудностями. Пурины и пирамидины входят в состав химической структуры ДНК и также в состав РНК. Фосфор является одним из ключевых компонентов нуклеотидов. Синтез пуринов и пирамидинов является очень важной ступенькой в образовании нуклеиновых кислот. Аминокислоты образуются сравнительно легко, но необходимо получение не просто аминокислот, а аминокислот в определенном порядке, который обеспечивает трансляционная машина. При синтезе самых простых органических соединений мы сразу же сталкиваемся с рядом трудностей. На рис. 7 представлена автокаталитическая реакция синтеза Сахаров, открытая еще Бутлеровым. В ней образуется огромное количество Сахаров, причем не только рибоза или дизоксирибоза, которые необходимы для РНК и ДНК, но и масса других. И немедленно начинают идти побочные реакции с другими саха-рами. Из них образуется либо карамель, либо метиловый спирт и мочевина². Синтезы аденина и цитозина тоже встречают ряд трудностей.

² Реакция Бутлерова изучалась в последнее время в Институте катализа им. Г.К. Борескова СО РАН -см. ссылки на публикации в статье В.Н. Снытникова в данном сборнике. — Прим. ред.

Еще одна важная вещь, которую я хотел бы отметить, и на которую обычно не обращают внимания.

Таблица 6. Органические вещества из метеорита Мур-чисон и нескольких хондритов (Ehrenfreund et al., 2002)

Если нам нужно синтезировать РНК или ДНК, то мы должны иметь кооператив нуклеотидов, то есть они должны быть примерно в равных пропорциях и синтезироваться по одинаковой схеме. Даже при синтезе аденина, который из этой группы нуклеотидов синтезируется легче всего, возникает ряд существенных сложностей. В частности, синтез аденина требует концентраций цианистого водорода по меньшей мере 0.01 М, что совершенно нереально в условиях примитивной Земли. Кроме того, аденин подвержен гидролизу (время полужизни для деаминации при температуре 37 °С, рН 7 — около 80 лет). Следовательно, нельзя ожидать накопления аденина в условиях любого «пребиотического супа».

Рис. 6. Схема пребиотического синтеза в кометах (Ого, Cosmovici, 1997).

Рис. 7. Схема автокаталической реакции синтеза Сахаров.

К тому же, взаимодействие аденина и урацила слабо и неспецифично, и поэтому никогда нельзя ожидать его функционирования в любой специфической схеме узнавания при хаотических условиях «пребиотического супа».

Представляется очень важным вывод Л. Оргейла (Orgel, 2004). Он говорит, что неизбежное заключение исследования синтеза нуклеотидов состоит в том, что нет убедительных, общих пребиотических синтезов каждого из нуклеотидов. Крайне ограниченное количество реакций дает высокий выход продуктов; а те, что дают, обычно производят сложные смеси продуктов. Я уже продемонстрировал это на примере синтеза Сахаров. Здесь необходимо заметить, что вопрос хиральности является исключительно сложным для проблемы синтеза, потому что как только мы имеем рацемическую смесь Сахаров, сразу терминируется рост следующего звена. Не менее важным мне кажется заключение Дж. Джойса (Joyce, 1989), который считал, что наиболее разумным предположением является то, что жизнь не началась с РНК, а переход к миру РНК и происхождение жизни в целом полны неопределенностей и отсутствием экспериментальных данных.

Проблема хиральности до сих пор не решена, и все смеси, которые образуются в экспериментах по предбиологическому синтезу, являются рацемическими смесями. И можно сказать, что это обстоятельство стоит на пути решения проблемы происхождения мира РНК, потому что еще до его появления необходимо получить нерацемические смеси. Еще одной проблемой являются упомянутые побочные реакции, которые сильно мешают выделению основного продукта.

В заключение приведу некоторые соображения насчет уровня содержания кислорода в примитивной атмосфере — она на начало геологической летописи не была восстановительного характера, и уже 3.5 млрд. лет назад содержала значительно количество кислорода. Это дает возможность поставить здесь барьер на временной шкале органических синтезов.

Закончить я бы хотел одним любопытным фактом. Была жуткая вспышка энтузиазма в 1950-х гг. на первой конференции по происхождению жизни. После этого 90 % работ по этой проблематике поддерживали эволюционную идею. Однако трудности этого вопроса оказались столь велики, что в 2006 г. число публикаций, посвященных искусственному зарождению жизни на Земле (т. е., связанному с идеей творения), оказалось близко к 80 %. Таково мировоззренческое значение проблем происхождения жизни…

Вы серьезный деловой человек и вашему статусу должен соответствовать не только ваш внешний вид, но и, как это ни странно, телефонный номер.

Вы сможете купить золотые номера москвы на сайте красив-номера.рф и тем самым показать Ваши серьезные намерения будущим деловым партнерам и клиентам.

Космологическая эволюция и космическая распространенность химических элементов

Вопрос о том, какие молекулы могут образовываться, определяется не только физическими условиями и химическими свойствами веществ, но и тем, какое их количество содержится в космическом веществе. Содержание химических элементов в космосе определяется эволюцией окружающего нас мира — Вселенной, и несет в себе информацию об этой эволюции.

Вселенная образовалась около 15 млрд. лет назад в результате Большого взрыва. Ядра атомов водорода и гелия возникли в первые минуты расширения Вселенной. Сотни тысяч лет спустя вещество остыло до температуры, когда атомы Н и Не стали нейтральными. Углеродом и следующими за ним в периодической системе химическими элементами (часто называемыми в отличие от Н и Не тяжелыми элементами или металлами) космическое вещество начало обогащаться на миллиард лет позже, когда во Вселенной сформировались первые звезды. Они были массивными, короткоживущими (<10 млн. лет) и до наших дней не сохранились. В конце своей эволюции они выбросили в окружающий газ продукты происходившего внутри них термоядерного горения — углерод и более тяжелые элементы.

Около 12-13 млрд. лет назад, когда содержание тяжелых элементов достигло уровня ~10^-4-10^-5 от современного, образовались самые старые из наблюдаемых сейчас звезд и содержащие их галактики (включая нашу Галактику). По мере завершения своей эволюции эти звезды продолжали обогащать межзвездный газ внутри галактик тяжелыми элементами. Чем меньше масса звезды, тем медленнее она эволюционирует и тем дольше живет.

Последующие поколения звезд формировались из межзвездного вещества с все большим содержанием тяжелых элементов по отношению к водороду и гелию. Солнце родилось около 5 млрд. лет назад из межзвездного вещества, 2 % массы которого составляли химические элементы тяжелее гелия. Сейчас межзвездное вещество, сосредоточенное в основном в диске нашей Галактики (наблюдаемом как Млечный путь), содержит около 4 % тяжелых элементов, т. е. вдвое больше, чем при образовании Солнца.

В межзвездной среде Галактики наблюдаются сравнительно небольшие вариации содержания углерода и более тяжелых элементов, по-видимому, не превышающие примерно 3-4 раз. Основная доля объема Галактики и других галактик, как и большинство астрономических объектов в галактиках (кроме старых звезд), а также вне галактик, имеют более или менее универсальное содержание элементов, характерное для атмосферы Солнца. Относительное содержание наиболее распространенных элементов (по числу атомов, а не в долях массы) представлено в табл. 1. Содержание элементов тяжелее железа мало, < 10^-5 по числу атомов.

Из старых звезд к настоящему времени не успели завершить эволюцию лишь звезды с массами менее ~0.8 массы Солнца. Элементный состав их атмосфер не изменился, т. е. содержание углерода, кислорода и других элементов в атмосферах старых звезд очень мало.

Исследование экзосолнечных планет указывает, что для образования планет необходимо достаточно высокое содержание тяжелых элементов. У звезд, содержащих примерно втрое меньше тяжелых элементов, чем на Солнце, пока планеты не обнаружены. Заметим, что в атмосферах небольшой части звезд, более горячих, чем Солнце, имеются сильные отклонения содержания отдельных элементов от средней космической распространенности, прежде всего, избытки редких элементов — бария, ртути, лантанидов. Хотя эти избытки могут достигать 5 и даже иногда 6 порядков величины, они, по-видимому, не представляют интереса для темы данного обзора. После исчерпания ядерного топлива звезды сбрасывают значительную часть своей массы либо плавно, создавая околозвездные оболочки и так называемые планетарные туманности (название историческое, к планетам отношения не имеет), либо при взрыве звезды, наблюдаемой как явление сверхновой звезды. Центральная часть заканчивающей свою эволюцию звезды превращается в очень плотный объект: белый карлик, нейтронную звезду или черную дыру. Сброшенное вещество содержит продукты ядерной переработки, т. е. обогащено тяжелыми элементами, и пополняет ими межзвездную среду в галактиках. Обогащение элементами группы железа и более тяжелыми происходит практически только при взрывах сверхновых.

Звезды около 90 % времени своей эволюции проводят на стадии главной последовательности, когда в их недрах идут ядерные реакции горения водорода и образования гелия. После исчерпания в ядре звезды водородного топлива ядро сжимается, а внешние части звезды расширяются. Диаметр звезды возрастает во много раз, а температура поверхности падает — звезда становится красным гигантом или сверхгигантом с температурой поверхности Т < 4000 К. Этот этап занимает около 10 % всего времени активной жизни звезды — пока в ее недрах происходят экзотермические ядерные реакции (ядерная эволюция). В ядрах красных гигантов и сверхгигантов гелий превращается в углерод и более тяжелые элементы (иногда вплоть до железа). Преимущественно образуются четно-четные изотопы (см. примечание к табл. 1).

Тем временем внешние части звезды медленно (со скоростью ~10-50 км/с) разлетаются, создавая охлаждающуюся при расширении околозвездную оболочку — идеальное место для интенсивного образования как сложных молекул (в том числе, вероятно, фуллеренов С₆₀ и др.), а также формирования наночастиц — тугоплавких зерен размером примерно до 100 нм.

Таблица 1. «Нормальное» содержание элементов в космическом веществе по числу атомов относительно водорода, соответствующее составу атмосферы Солнца

В природе преобладают четно-четные изотопы четных элементов: ¹²С, ¹⁶O,²⁰Ne, ²⁴Mg, ²⁸Si, ³²S, …, ⁵⁶Fe …

Расширение околозвездных оболочек приводит к выносу молекул и пылинок в окружающую межзвездную среду.

При догорании гелия ядро одиночной звезды (не являющейся компонентом тесной двойной звездной системы) с массой меньше ~10 масс Солнца сжимается, превращаясь в горячий белый карлик. Часть образованных в ядре тяжелых элементов выносится расширяющейся оболочкой в межзвездную среду.

Эволюция более массивных звезд и некоторых маломассивных двойных звездных систем завершается мощным взрывом и образованием нейтронных звезд и черных дыр. Взрыв, наблюдаемый как явление сверхновой звезды, сопровождается образованием всех элементов тяжелее железа вплоть до трансурановых и выносом их ударной волной наружу в межзвездное пространство.

Из обогащенного тяжелыми элементами межзвездного газа рождается новое поколение звезд. Такой круговорот вещества в галактиках приводит к постепенному обогащению Вселенной элементами тяжелее гелия.

Поскольку звезды образуются не поодиночке, а группами (скоплениями, ассоциациями, комплексами) в так называемых очагах звездообразования, наиболее массивные из родившихся совместно звезд успевают взорваться как сверхновые и «запачкать продуктами своей жизнедеятельности» протопланетные диски близлежащих звезд солнечной массы и менее массивных. Вероятно, такому воздействию подверглась на ранних этапах своего развития Солнечная система.

Обсуждавшаяся на совещании интенсивная астероидная бомбардировка «молодой» Земли могла произойти в результате прохождения одной из звезд вблизи Солнечной системы. Вероятно, это была одна из звезд, родившихся одновременно с Солнцем в том же очаге звездообразования.

СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИРУСОВ

Наиболее распространенные современные гипотезы происхождения вирусов основаны на двух крупных достижениях молекулярной биологии: во-первых, открытии рибозимов (молекул РНК, обладающих ферментативной активностью) и формулировании теории «мира РНК», постулирующей, что РНК была «изобретена» раньше ДНК и белков, и, во-вторых, успехах геномики (расшифровки нуклеотидной последовательности огромного числа клеточных и вирусных геномов). Общим для большинства современных гипотез является представление о об очень значительном, если не решающем, вкладе вирусов в генетическую информацию клеточных организмов.

В качестве примера таких взглядов кратко рассмотрим две в чем-то перекрывающиеся, но, все же, существенно различные гипотезы происхождения вирусов и их роли в эволюции клеточных организмов. Одна из гипотез принадлежит П. Фортеру (Forterre, 2006а, Ь). Французский исследователь постулирует, что последний общий предшественник всего живого (Last Universal Common Ancestor или LUCA) представлял собой клетку с РНК-геномом, в которой «жили» РНК-содержащие вирусы (рис. 6). Важно, что для репликации клеточного и вирусного геномов в этом случае требуется один и тот же класс ферментов — РНК-зависимые РНК-лолимеразы (RNA-dependent RNA polymerase; RdRP). Предполагается, что современные РНК-вирусы унаследовали этот ключевой фермент с тех древнейших времен. Действительно, RdRP большинства известных вирусов с позитивным однонитевым или двунитевым РНК-геномом проявляют столь существенное сходство, что можно говорить об их общем происхождении. Для возникновения РНК-вирусов потребовалось изобрести капсид, т. е. белковую оболочку. Опять-таки, белки оболочки многих вирусов с однонитевым и двунитевым РНК-геномом обладают принципиально сходной структурной организацией, несмотря на то, что аминокислотные последовательности этих белков могут иметь между собой мало общего (см. также Bamford, 2003). Отсюда выводится предположение, что эти капсидные белки имеют общего прародителя.

Следующим фундаментальным эволюционным событием, по гипотезе Фортера, было возникновение ДНК (рис. 6). Постулируется, что первые ДНК появились, в результате синтеза на матрице РНК, т.е. в результате обратной транскрипции, и появились они у вирусов, которые по современной терминологии называют ретровирусами (рис. 4, 5). Возникновение ретровирусов сопряжено с двумя принципиальными новшествами. Во-первых, потребовались ферменты, умеющие осуществлять обратную транскрипцию, т.е. РНК-зависимые ДНК-полимеразы (обратные транскриптазы).

Рис. 6. Модель перехода от мира РНК к миру ДНК по П. Фортсру (Fortcrre, 2006а, о).

Изобретение таких ферментов существенно облегчала уже имеющаяся «подсказка» — обратные транскриптазы устроены в значительной степени по образу и подобию уже существовавших тогда RdRP. Действительно, между этим двумя классами ферментов имеется заметное структурное сходство. Второе изобретение — это появление ферментов, способных превращать субстраты для синтеза РНК (рибонуклеозиды или рибонуклеотиды) в субстраты для синтеза ДНК (дезоксирибонуклеозиды или дезоксирибонуклеотиды). Так или иначе, и эта задача была решена. Следует заметить, что изобретать для ретровирусов принципиально новый класс белков оболочки не понадобилось — был использован (и до сих пор используется) общий план строения капсидных белков РНК-вирусов.

И, наконец, наступает закат «мира РНК» и возникновение «эпохи ДНК» (рис. 6). С биохимической точки зрения, ключевым этапом здесь было появление нового класса ферментов -ДНК-зависимых ДНК-полимераз, что, в свою очередь, обеспечило возможность возникновения ДНК-вирусов. Превращение клеток с РНК-геномом в клетки с привычным для нас ДНК-геномом произошло, по Фортеру, в результате заражения ДНК-вирусами. При этом три домена клеточных организмов возникли независимо в результате заражения разными ДНК вирусами-основоположниками (founder viruses). Особые основоположники положили начало эубактериям, археям и плазмидам, в то время как для появления эукариот потребовалось несколько разных вирусов-основателей.

По гипотезе, которую развивает Е. Кунин с коллегами (Koonin, Martin, 2005; Koonin et al., 2006), жизнь зародилась в микроскопических неорганических ячеистых структурах, которые могли служить суррогатами клеток — рис. 7. Рибозимы, возникшие на добиологической стадии эволюции, могли накапливаться в таких ячейках в относительно высоких концентрациях, могли передвигаться между ячейками и «заражать» их. Следующий фундаментальный этап -возникновение РНК-вирусов с однонитевым и двунитевым геномом. Затем, как и у Фортера, следует появление обратной транскрипции и ретровирусов и, наконец, возникновение ДНК-зависимого синтеза ДНК и ДНК-вирусов. Но все это происходило, по Кунину, еще на доклеточной стадии эволюции. А клетки с ограничивающими их мембранами появились уже после того, как возникли основные способы хранения и передачи генетической информации. Но сначала возникли археи и эубактерии. Эукариоты же появились, в соответствии с широко распространенной точкой зрения, в результате поглощения бактериальной клетки архейной клеткой (рис. 8). При этом эукариотические клетки унаследовали генетические структуры не только от этих двух клеточных прародителей, но и от их вирусов, а вирусы эукариот от фагов и вирусов архей.

Рис. 7. Модель перехода от доклеточного мира РНК к археям и бактериям по Е. Кунину (Koonin ct 2006).

Этот вывод подкрепляется сравнительным анализом нуклеотидных последовательностей и белковых структур таких ключевых ферментов, как RdRP, обратные транскриптазы, некоторые ферментов синтеза ДНК, а также капсидных белков.

Таким образом, по этому сценарию, клетки произошли позже вирусов и на их основе. Что же касается самих вирусов, то их разные группы могут не иметь общего предшественника (т. е. не являются монофилетичными), но, в то же время, в каком-то смысле, все они — родственники.

Общим для этих двух гипотез эволюционной истории является представление о том, что современные вирусы унаследовали от древнейшего мира многие молекулярные механизмы, которые не сохранились у клеточных организмов. Именно поэтому способы транскрипции и репликации у вирусов существенно более разнообразны по сравнению с таковыми у клеточных организмов (рис. 5). Однако возникновение клеток не означало прекращения обмена генетической информацией между миром вирусов и миром клеточных организмов. Такой обмен, по-видимому, продолжался на протяжении всей истории биосферы. В частности, можно полагать, что некоторые вирусы приобрели у клеток вспомогательные ферменты синтеза РНК и ДНК, а также, что очень важно, протеазы. Пример относительно более свежих вирусных заимствований у клеток — белки, взаимодействующие с компонентами врожденного и приобретенного иммунитета, особенно характерные для крупных вирусов.

Не останавливался и поток генов от вирусов к клеткам. Здесь следует упомянуть об эндогенных вирусах — остатках генов ретровирусов, интегрировавших в клеточные хромосомы. По некоторым оценкам, более половины генома млекопитающих имеет вирусное происхождение, если учитывать как самые древнейшие, так и более новые приобретения.

Рис. 8. Модель появления эукариотической клетки, а также вирусов эукариот в результате поглощения бактерии археоном (Koonin el al., 2006).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Краткое рассмотрение современных взглядов на происхождение клеточных организмов показывает, сколь важную, а возможно, и решающую роль придают в этом процессе вирусам. Как выразился один вирусолог: «Древо жизни своими корнями погружено в океан вирусов» (Bamford, 2003). При этом многие (хотя и не все — см., например, Altstein, 1992) исследователи полагают, что ДНК-содержащие вирусы произошли из РНК-содержащих. Эти эволюционные сценарии весьма интересны, они объясняют сравнительное богатство способов хранения и реализации генетической информации у вирусов, а также стимулируют дальнейшие исследования. Конечно, мы не может и не должны забывать, что мир вирусов — один из главных источников болезней человека, животных и растений. В этой ипостаси вирусы — то, с чем надо бороться самым активнейшим образом. Но нельзя сбрасывать со счетов и то, что мы как человечество, да и вся живая природа не были бы без вирусов таковыми, как есть, а, может быть, и не существовали бы вообще.

В заключение я бы согласился с замечанием Ф. Дулитла (Doolittle, 2006), что пока эволюционные сценарии все же ближе к произведениям искусства и не обязательно должны быть истинными («Evolutionary scenarios are an artform. They do not have to be true!»). Будем надеяться, что прогресс науки либо подтвердит их справедливость, либо выдвинет новые, еще более увлекательные сценарии.

Настоящая статья частично основана на материалах лекции, прочитанной на научной школе «Evolution from Cellular to Social Scales» (NATO AS1, Гейло, Норвегия, 10-20 апреля 2007) (Agol, 2008).

Вблизи карачаевского аула Нижняя Теберда, на берегу реки Теберда, располагается старинный сентинский храм , возведенный в X веке и до сих пор считающийся Меккой для многих христиан. Совершить виртуальную прогулку по каменным коридорам многовекового строения Вы сможете, прочитав статью АВТОМОБИЛЬНАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ «СИНИЛЬГА» на сайте travel.landroverlife.ru

ЖИЗНЬ ЗАРОДИЛАСЬ В ГЛИНЕ?

Есть разные глины, которые различаются по своим свойствам. Есть каолинит и монтмориллонит. Они, с одной стороны, похожи по внешнему виду, но с другой стороны, сильно различаются по своим свойствам (табл. 1). В частности, удельная поверхность монтмориллонита па два порядка больше, чем у каолинита, и емкость по ионному обмену тоже гораздо больше, примерно на порядок (Еремин, 2004). То есть глина — это не просто пористое вещество, а ионообменник. Монтмориллонит — это слоистый алюмосиликат. Расстояние между слоями в сухом виде 1-2 нм, а при набухании (пропитывании водой) увеличивается в несколько раз, что объясняет большую сорбционную емкость монтмориллонита. При этом расстояние между слоями становится сопоставимым с размерами наномолекул.

Оказалось, что благодаря своим ионообменным и сорбционным свойствам, слоистые глины могут концентрировать нуклеотиды из окружающего пространства. Если 50 мг глины (это 20 микролитров, то есть одна пятидесятитысячная часть литра) добавить к одному литру 15 мкМ AMP, то в пределах суток на этом количестве глины окажется адсорбировано от 10 % (в присутствии Na) до 90 % (в присутствии Mg²⁺) AMP (Ferris, Ertem, Agarwal, 1989). Иными словами, объем, в котором находился нуклеотид, уменьшился в пятьдесят тысяч раз. Следовательно, имеет место пятидесятитысячекратное концентрирование нуклеотидов на глине по сравнению с тем, что было в окружающей среде, то есть локальная концентрация нуклеотида в глине самопроизвольно в присутствии ионов Mg²⁺ может возрасти до 0.5 М. Это совсем другие концентрации, чем используются в экспериментах с липосомами [5 мМ (Mansy et al., 2008)].

Далее оказалось, что слоистые алюмосиликаты могут сорбировать с высоким сродством полинуклеотиды, при этом сорбционная способность (аффинность) полинуклеотида зависит от того, в присутствии какого катиона проводится эксперимент (Franchi, Ferris, Gallon, 2003). Особенно хорошо алюмосиликаты адсорбируют полинуклеотиды в присутствии кальция и магния. Если концентрация катиона 1 мМ или выше, то одноцепочечные РНК или ДНК сорбируются па глине полностью.

Таблица 1. Сравнение свойств слоистых алюмосиликатов (по Ferris, Ertem, Agarwal, 1989)

Важно, что глины имеют большее сродство к одноцепочечным молекулам, чем к двуцспочсчным (Franchi, Ferris, Gallon, 2003). Это может иметь отношение к механизму репликации полинуклеотидов, поскольку тем самым стабилизируется одноцепочечное состояние, которое и является реплицируемым. Иными словами, глины могут выполнять роль SSB-белков (single strand-binding protein), которые участвуют в репликации ДНК и препятствуют отжигу комплементарных цепей, связываясь с ними.

Более того, оказалось, что глины не только адсорбируют нуклеотиды и полинуклеотиды, но и катализируют безматричную полимеризацию нуклеотидов. В присутствии 10-нуклеотидного праймера на глине происходит спонтанное образование РНК длиной до 40 нуклеотидов и больше, если в качестве субстрата реакции используют активированное производное AMP — фосфоримидазолид аденозина. Это при том, что в отсутствие глины максимально синтезируемая длина — 10 нуклеотидов, причем, в основном, обнаруживаются только динуклеотиды, потому что скорость полимеризации только в 10 раз выше скорости спонтанного гидролиза полирибонуклеотидов (Ferris et al., 1996). Если же активировать нуклеотиды не имидазолом, а метиладенином, то РНК длиной 40 нуклеотидов образуются на глине в пределах 8 часов (Huang, Ferris, 2006). Это существенно более высокие скорости, чем при полимеризации нуклеотидов в липосомах (Mansy et al., 2008). Интересно, что до 80 % продуктов синтеза представлены РНК, в которых нуклеотиды связаны между собой 3’—5′ связями. Это очень важно, так как именно такие связи присутствуют в нормальных природных РНК.

Большинство этих экспериментов было сделано в лаборатории Джеймса Ферриса (James P. Ferris), который также показал, что глина придает процессу полимеризации нуклеотидов определенную хиральную селективность. Так, при использовании рацемической смеси D-и L-энантиомеров фосфоримидазолида аденозина для синтеза олигонуклеотидов, на монтмориллоните образуется соответственно в 1.3, 1.6 и 2.1 раз больше гомохиральных димеров (D,D и L,L), тримеров (D,D,D и L,L,L) и тетрамеров (D,D,D,D и L,L,L,L), чем статистически ожидаемая доля (Joshi, Pitsch, Ferris, 2007). Иными словами, при удлинении синтезируемого полинуклеотида его гомохиральность усиливается.

Наконец, недавно сделаны интересные наблюдения о поведении монтмориллонита по отношению к простым органическим молекулам. Если метанол нагревать при 300 °С и 1000 атм, то он разлагается в отсутствие монтмориллонита, но сохраняется в его присутствии. Более того, в этих условиях монтмориллонит катализирует образование из метанола других, более сложных соединений. Отсюда авторы предположили, что в определенную геологическую эпоху в монтмориллоните могли образовываться предшественники РНК и других биополимеров (Williams et al., 2005). Также монтмориллонит может защищать адсорбированные рибозимы от разрушения ультрафиолетовым излучением (Biondi et al., 2007). Возможно, этому есть простое объяснение: то, что глина непрозрачна для ультрафиолета.

Таким образом, существует много свидетельств в пользу того, что монтмориллонит мог служить чем-то вроде инкубатора для простых и сложных органических молекул, своего рода «первичной маткой» [primordial womb (Williams et al., 2005)] для жизни на Земле. В этой связи интересно, что монтмориллонит не только повсеместно распространен на Земле, но и обнаружен в составе метеоритов, а также на Марсе (Poulet et al., 2005).

Все указанные свойства делают монтмориллонит идеальной средой для образования и роста молекулярных колоний в мире РНК: он гидрофилен, содержит необходимого размера поры и обладает способностью концентрировать на себе субстраты для синтеза РНК. Более того, монтмориллонит способен был, в отсутствие клеточной мембраны, решить проблему совместного наследования разных видов РНК, составляющих смешанную молекулярную колонию и обладающих взаимодополняющими функциями (Спирин, 2005а, б). Действительно, колония, выросшая на монтмориллоните, может размножаться путем выветривания (отделения частиц) минерала. Множество молекул РНК, адсорбированных на одной оторвавшейся микрочастице глины, будут перенесены вес вместе в другое место и там дадут начало новой колонии, содержащей все необходимые для ее роста виды РНК.

Теперь вернемся клипосомам. На каком-то этапе эволюции вокруг биомолекул должны были образоваться липидные мембраны, чтобы дать начало современным клеткам. Оказывается, монтмориллонит мог и здесь сыграть важную роль, потому что он в 100 раз ускоряет формирование липосом из эмульсии липидов. Более того, частицы монтмориллонита, способные нести на себе нуклеотиды, РНК и ДНК (см. выше), оказываются включенными внутрь липосом, то есть окружаются липидной мембраной (Hanczyc, Fujikawa, Szostak, 2003).

Здесь я хочу высказать предположение, что липидная мембрана вокруг реплицирующихся молекул (РНК, ДНК) образовалась на более поздних стадиях эволюции, тогда, когда стал возможен синтез хотя бы коротких полипептидов, подобных антибактериальным (антимикробным) пептидам — цекропипу, магаинину и т. д. (Wang Z., Wang G., 2004). Это короткие (20-40 аминокислотных остатков) α-спиральные пептиды, способные образовывать поры в липидных мембранах, экспонируя свои гидрофобные поверхности внутрь мембраны, а гидрофильные — внутрь поры (Hallock, Lee, Ramamoorthy, 2003). Такие поры могли решить проблему проницаемости мембраны липосом для низкомолекулярных веществ и, тем самым, обеспечить потребности синтеза биополимеров внутри липосом.

ВЫВОДЫ

1. В настоящее время осуществим полностью химический синтез генома, содержащего набор всех генов, необходимых для функционирования клетки. Однако отсутствует экспериментальная модель для сборки жизнеспособных клеток de novo.

2. Наноколонии (молекулярные колонии) могли бы стать такой экспериментальной моделью. Они являются функциональными аналогами клеток, позволяющими осуществлять сборку клеточных компонентов и проверять, какой вариант сборки обеспечивает полноценную экспрессию генома:

— обеспечивают компартментализацию этих компонентов,

— способны осуществлять различные биохимические реакции, составляющие всю цепочку экспрессии генов,

— позволяют добавлять и убирать компоненты путем простого пропитывания геля (поскольку они лишены оболочки),

— удобны для скрининга (расположены в одной плоскости),

— обеспечивают связь генотипа и фенотипа, что необходимо для естественного отбора,

— способны эволюционировать, то есть образовывать новый генетический материал, который затем может быть экспрессирован.

3. Наноколонии, растущие в глине, могли быть формой компартментализации на первых этапах эволюции в мире РНК и в процессе становления белкового мира. Монтмориллонит, один из видов глины, способен обеспечивать все условия, необходимые для роста, эволюции и размножения колоний РНК, а также для их трансформации в клетки, окруженные липидной мембраной:

— концентрировать из окружающей водной среды и стабилизировать активированные рибонуклеотиды,

— катализировать полимеризацию рибонуклеотидов,

— обеспечивать относительную хиральную однородность синтезированных полирибо-нуклеотидов (РНК),

— иммобилизовать РНК — как матрицы, так и их копии, не давать им уходить в окружающий раствор,

— более прочно связывать однотяжные РНК, чем двутяжные, что стабилизирует способное к репликации состояние,

— компартментализовать РНК в отсутствие липидных мембран (формировать колонии РНК),

— удерживать рядом разные виды РНК, которые могли бы создавать смешанную колонию, и обеспечивать их совместное наследование,

— формировать липосомы вокруг колоний РНК.

Я благодарен оргкомитету рабочего совещания «Проблемы происхождения жизни» за приглашение выступить с этим докладом, а также моей жене и коллеге Е.В. Четвериной за неоценимую помощь в подготовке рукописи. Работа поддержана грантами РФФИ и программой Президиума РАН «Молекулярная и клеточная биология».

Вашим гидом по миру красоты, изящества и стиля станет женский сайт www.bt-lady.com.ua, который поможет Вам оставаться женщиной даже в самые сложные периоды вашей жизни.

МОЖНО ЛИ СОБРАТЬ КЛЕТКУ ИЗ ЕЕ КОМПОНЕНТОВ? >>

«СПОНТАННЫЙ» СИНТЕЗ РНК

Одним необычным, загадочным свойством Qβ-репликазы был, так называемый, спонтанный синтез РНК. Оказалось, что если взять очищенную Qβ-репликазу, смешать ее с чистыми нуклеотидами, не давая никакой матрицы, и проинкубировать в присутствии ионов Mg²⁺ при комнатной температуре, а примерно через час подвергнуть эту инкубационную смесь анализу с помощью электрофореза, то можно увидеть огромное разнообразие больших количеств РНК, которые спонтанно синтезировались — формально, без матрицы. Эти РНК обозначаются RQ (от «Rcplicable by Qp replicase», то есть реплицируемые Qβ-репликазой), а число, которое указано при RQ, отражает длину синтезируемой РНК в нуклеотидах (рис. 3). Пара сотен нуклеотидов — это примерно середина диапазона RQ РНК, длина которых варьирует от нескольких десятков до тысяч нуклеотидов (Chetverin, Spirin, 1995; Четверин, 1998).

Формально, RQ РНК синтезируются без матрицы. Это дало возможность Манфреду Айгену (Manfred Eigen) и его сотрудникам утверждать, что они наблюдают в присутствии Qβ-репликазы самозарождение информационных молекул, причем очень быстро — в течение часа. Из нуклеотидов получаются информационные молекулы, которые способны к эффективному самовоспроизведению (Sumper, Luce, 1975; Biebricher, Eigen, Luce, 1986).

Естественно возникает вопрос — какова вероятность случайного возникновения такой молекулы, которая способна реплицироваться Qβ-репликазой? Оказалось, очень небольшая. В специальных экспериментах, с помощью так называемой SELEX-процедуры, где генерируют случайные последовательности, а потом из них пытаются выбрать реплицируемые молекулы, оказалось, что рсплицируемыми худо-бедно, гораздо хуже, чем спонтанно синтезированные РНК, оказываются единичные молекулы из примерно 10¹² стартового разнообразия случайных последовательностей длиной 70 нуклеотидов (Brown, Gold, 1995). Таким образом, вероятность спонтанного возникновения реплицирующихся молекул очень низка. Тем не менее, в течение часа инкубации с Qβ-репликазой получается огромное разнообразие довольно длинных молекул РНК, причем все способны к экспоненциальному размножению Qβ-репликазой.

Откуда берутся и каким образом возникают эти РНК? Мы заподозрили, что дело в загрязнении. Однако это надо было продемонстрировать, потому что Айген с сотрудниками утверждали, что они все сделали очень чисто, что они полностью очистили Qβ-репликазу, и приводили доказательные эксперименты, что их препарат Qβ-репликазы содержит менее одной молекулы матрицы. И, тем не менее, они видели синтез РНК (Sumper, Luce, 1975; Biebricher, Eigen, Luce, 1986).

Рис. 3. Qβ-репликаза синтезирует разнообразные РНК в отсутствие добавленной матрицы («спонтанно»). QP-репликазу смешивают с ATP, GTP, СТР и UTP, инкубируют 1 ч при 37 ⁰С и анализируют с помощью гель-электрофореза. РНК окрашивают в геле с помощью бромистого этидия. Стрелки указывают на мажорные RQ РНК, обнаруженные в продуктах спонтанного синтеза.

Тогда мы предположили, что мы наблюдаем нечто подобное тому, с чем Пастер имел дело в XIX в. Речь идет о самозарождении жизни в бульоне. До Пастера все говорили: «Бульон является источником жизни. Ведь если дать постоять прокипяченному бульону, то через неделю обязательно что-нибудь в нем вырастет». Что сделал Пастер? Он взял специальную колбу, у которой верхняя часть была изогнута таким образом, что ничто более тяжелое, чем воздух, в колбу не могло упасть. После того, как он прокипятил бульон в такой колбе, а затем оставил стоять, то в течение месяца там ничего не выросло (Pasteur, 1860). Таким образом, Пастером было показано, что бактерии в бульоне самопроизвольно не возникают, по крайней мере, в процессе эксперимента, что они попадают в бульон из воздуха. Там, в воздухе, летают микроорганизмы, которые попадают в бульон и дают начало росту бактерий в бульоне.

Рис. 4. RQ РНК переносятся по воздуху. В две чашки Петри заливают агарозу, содержащую Qβ-репликазу и рибонуклеозидтрифосфаты. Одну чашку оставляют закрытой (слева), а другую открытой (справа). Чашки инкубируют в течение 1 часа при комнатной температуре, затем окрашивают агарозу бромистым этидием.

Мы предположили, что у нас происходит что-то подобное. Ведь если бактерии могут летать в воздухе, то почему бы не летать молекулам РНК, которые гораздо меньше по массе» И мы сделали такой эксперимент (Chetverin, Chetverina, Munishkin, 1991). Решили провести реакцию размножения РНК не в жидкости, как все до этого делали, а в геле. Использовали легкоплавкую агарозу. Эту агарозу смешали с репликазой и нуклеотидами, в двух чашках Петри. Одну чашку оставили открытой в течение часа, а другую инкубировали закрытой. Они стояли рядом на одном и том же столе. После часа инкубации агарозу покрасили бромистым этидием. Бромистый этидий связывается прочно с высокомолекулярными полинуклеотидами, потому что он — интеркалирующий краситель. Он встраивается между плоскостями азотистых оснований. Соответственно, одиночные нуклеотиды не способны связать бромистый этидий, а полинуклеотиды способны. И когда флуоресцирующая краска оказывается в гидрофобном окружении между плоскостями оснований, то квантовый выход флуоресценции резко возрастает. Таким образом, в том месте, где синтезировалась РНК, будет повышенная флуоресценция бромистого этидия. Оказалось, что, действительно, после инкубации в течение часа в агарозе образуются флуоресцирующие пятна, и этих пятен гораздо больше в том случае, если чашка была открыта, чем когда она была закрыта. Это, как нам представляется, является прямым указанием на то, что реплицирующиеся молекулы находятся в лабораторном воздухе и «инфицируют» агарозу с Qβ-репликазой (рис. 4). Соответственно, в экспериментах Айгена и сотрудников реплицирующиеся РНК тоже инфицировали реакционные среды, вызывая как будто бы спонтанный синтез РНК, как будто бы матриценезависимый.

Вам пришлось переехать в другую страну и перед вами встал острый вопрос, как общаться с оставшимися на родине родственниками, чтобы не изводить на разговоры вся заработанные с таким трудом деньги. Я советую Вам, не ломать голову над решением этой проблемы, а skype скачать — программу, обеспечивающую бесплатную голосовую связь и сводящую к минимуму расходы на разговоры с близкими Вам людьми. Найти эту и многие другие программы Вы сможете на сайте www.infoskype.net.

ЭВОЛЮЦИЯ РНК В МОЛЕКУЛЯРНЫХ КОЛОНИЯХ >>

ПРОБЛЕМЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЖИЗНИ

ПРЕДИСЛОВИЕ

В 2006 г. акад. Н.С. Кардашев и проф. Л.М. Мухин встретились с акад. А.Ю. Розановым с предложением собрать небольшую группу коллег (коллоквиум) для обсуждения проблем происхождения жизни. Сформированная рабочая группа включала, кроме упомянутых организаторов, акад. Н.Л. Добрецова, акад. Г.А. Заварзина, акад. А.С. Спирина, д.б.н. СВ. Рожнова и д.б.н. А.В. Лопатина. Затем присоединились акад. О.Г. Газенко, акад. А.И. Григорьев, к.ф.-м.н. В.Н. Снытников. На заседания, которые проводились в ПИН один раз в месяц-полтора, приглашались авторитетные специалисты с сообщениями по возникавшим острым проблемам: чл.-корр. РАН В.И. Агол, д.ф.-м.н. А.В. Витязев, акад. Ю.В. Наточин, акад. М.Я. Маров и др.

С самого начала возникла идея собрать через некоторое время небольшое совещание из 30-35 человек.

Участники рабочей группы отдавали себе отчет в том, что совещание должно включать не все аспекты исследований, которые так или иначе связаны с происхождением жизни, а лишь те, где в последнее время появился значимый элемент новизны. Кроме того, было решено сделать это обсуждение в достаточно узком кругу, предоставив всем участникам возможность затратить максимум необходимого времени на дискуссию.

Мы также отдавали себе отчет в том, что при всех упомянутых выше ограничениях круг обсуждаемых проблем должен быть достаточно широк и мультидисциплинарен.

Мы договорились, что не станем обсуждать формулировки понятия «жизнь». Мы понимали, что это может увести нас в терминологические дебри. Заседание показало, что каждый из нас связывает начало того, что мы называем «жизнь», с разными этапами физико-химического развития Вселенной. Однако все это позволяет наиболее продуктивно изучать процесс развития материи и становления жизни и формулировать наиболее сложные и острые вопросы и проблемы на пути познания этого становления. В этом смысле простая схема (см. рис.) может помочь восприятию сказанного.

Сложность данной проблемы еще и в том, что, в отличие от того, чем занимается наука — повторяющими явлениями, для которых можно построить какие-то закономерности и выявить отличительные особенности — здесь, по крайней мере, так считается, явление не повторялось — жизнь появилась один раз. Соответственно, по одной точке построить график невозможно, и что-то прогнозировать и предполагать крайне сложно. Такой мудрый человек как Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский (он работал у нас в Институте медико-биологических проблем, проводил ежемесячные семинары, на которые приезжали со всей Москвы), когда его спрашивали насчет происхождения жизни, говорил: «Вы знаете, я тогда был еще совсем маленьким, я ничего не помню, поэтому вы спросите лучше у академика Опарина, он, наверное, знает…». И, несмотря на то, что за последующее время стало кое-что известно, все равно, к сожалению, это еще очень немного. Но — есть желание узнать больше.

В результате такое небольшое рабочее совещание было подготовлено. На нем обсуждались следующие блоки проблем:

1). возможность сборки клетки из ее компонентов;
2). «вирусы — до или после клетки?»;
3). мир РНК и возможность его существования на предземной стадии;
4). органические вещества во Вселенной и значение астрокатализа в проблеме происхождения жизни;
5). условия на ранней Земле 4.6-4.0 млрд. лет назад;
6). условия жизни на ранней Земле после 4.0 млрд. лет назад;
7). первичные экосистемы и глубинная биосфера;
8). проблема происхождения мембран.

Обозначенные блоки проблем, естественно, предопределили исключительную мультидисциплинарность совещания, а широкая и неограниченная дискуссия способствовала значительному сближению специалистов разного профиля и нахождению общего языка. Мы собрали представителей многих специальностей: здесь были и палеонтологи, и астрофизики, и «чистые» биологи, и физиологи, и генетики, и молекулярные биологи, физики, химики, геологи… И всем нам что-то известно лучше, а что-то хуже… Но все хотели бы узнать больше. Поэтому такая неформальная дискуссия помогла всем вместе как-то продвинуться.

Прошедшее совещание, в котором приняли участие 36 человек (полный список см. приложение), было столь интересным, что созрела идея публикации его материалов. В английской версии (приложение к «Палеонтологическому журналу») публикуются только доклады, а в русской версии — и полная дискуссия. Все совещание было записано на видеокамеру и предполагается изготовить компакт-диски с полной записью докладов и дискуссий. Кроме того, материалы совещания составят основу возможной новой Программы Президиума РАН.

Сборник посвящен светлой памяти наших дорогих коллег, академика Олега Георгиевича Газенко (12.12.1918-17.11.2007) и профессора Льва Михайловича Мухина (24.10.1933— 24.04.2009).

А.И. Григорьев

Решили поделиться своими мыслями со всем миром? Тогда Вам просто необходимо создать свой личный блог! Для этих целей лучше всего WordPress… Как, Вы не знаете, что такое WordPress? Это самая популярная и гибкая на сегодняшний день CMS с интуитивно понятным интерфейсом, благодаря которому свой личный сайт сможет создать практически любой человек, необремененный широкими познаниями в области веб-программирования. Более подробную информацию о WordPress Вы сможете получить на сайте wordpresso.org.

МОЖНО ЛИ СОБРАТЬ КЛЕТКУ ИЗ ЕЕ КОМПОНЕНТОВ? >>

Первые наброски плана крестового похода. Часть II

Много времени спустя после того, как развернулось крестоносное движение, западные летописцы измыслили различные легенды о гонениях сельджуков на христиан в восточных странах, о поругании «язычниками» христианских святынь, преследованиях паломников, направлявшихся в Иерусалим. Историки последующих столетий подхватили эти легенды, разукрасили их всевозможными подробностями. В результате получилось так, что на протяжении девяти с половиной веков многочисленные авторы «историй» крестовых походов один за другим твердили, что именно сельджукское завоевание Ближнего Востока послужило причиной или, по крайней мере, непосредственной причиной «вооруженного паломничества» к Иерусалиму, предпринятого Западом с конца XI в.: сельджуки-де создали угрозу для «христианства», и это потребовало военного вмешательства благочестивых католиков, предводительствуемых папством.

Подобные представления о ближайших причинах крестовых походов распространены и поныне. Между тем, исследования специалистов позволяют рассеять легендарный туман, в течение столетий окутывавший предысторию крестовых походов. Французский историк-востоковед Клод Казн показал, что сельджукам (как и их предшественникам в странах Ближнего Востока— арабам) вовсе не была свойственна фанатическая религиозная нетерпимость и что положение христианского населения Сирии и Палестины, подпавшего под власть тюркских завоевателей, в религиозном отношении не изменилось к худшему. По отношению к иноверцам сельджуки продолжали лояльную политику, установившуюся во времена арабского господства. Антиохия оставалась резиденцией православного патриарха. Другому патриарху было разрешено жить в Иерусалиме. Никаких более или менее серьезных стеснений в религиозных делах сельджуки не чинили христианам. Мало того, для приверженцев христианских исповеданий, преобладавших в Сирии, Палестине, Малой Азии (моиофизиты, иесториапе и др.)» сельджукское завоевание означало избавление от религиозных и фискальных притеснений византийской церкви¹. Показательно, что жители восточно-средиземноморских стран никогда не искали помощи против приписываемых сельджукам религиозных преследований ни на Западе, ни в Византии. В хрониках не содержится никаких известий о том, что они изъявляли желание «освободиться» от «притеснителей веры — язычников».

Что касается западных паломников, то они по-прежнему могли посещать Иерусалим, не подвергаясь оскорблениям со стороны сельджукских правителей. Сельджуки взимали с паломников определенную мзду за посещение «святого города», но точно так же и в Константинополе пилигримы должны были уплачивать налог византийским властям; следовательно, в этом невозможно усматривать признак религиозной нетерпимости сельджуков. В Иерусалиме по-прежнему существовали две гостиницы, содержавшиеся амальфитанцами. И пустое место, которое христиане именовали «святым гробом», находилось в полной сохранности. Правда, паломникам пришлось переменить сухопутный маршрут на морской, поскольку анархия в Малой Азии затрудняла путешествия в Иерусалим, но это обстоятельство ничего общего не имело с гонениями на христиан, между тем, именно это всегда вменялось в вину сельджукам.

¹ Сl Cahen Notes sur l’histoire des croisades et de l’Orient latin. «Bulletin de la faculte des lettres de I’Universitc de Strasbourg», 1950, No 2, p 121.

Рассказы летописцев о «страданиях» восточных христиан при сельджуках, препятствиях, чинившихся паломникам, и т. п.,— все это, в значительной мере, досужие выдумки более поздних византийских и западных писателей-церковников¹. Они умышленно сеяли слухи о всякого рода злодеяниях сельджуков против «христианства», делая это в чисто политических целях — для того, чтобы баснями об угрозе христианским святыням со стороны «неверных» содействовать притоку новых военных контингентов с Запада².

Итак, преследование сельджуками христиан на деле не могло явиться даже формальным предлогом для пропаганды военной экспедиции в защиту веры и христианских святынь. И тем не менее, сельджукское завоевание Передней Азии, в том числе таких городов, как Иерусалим, дало папству повод для разжигания на Западе религиозной вражды к «неверным». В каком отношении и каким образом? Может быть, это завоевание нанесло ущерб торговле итальянских городов с Востоком? Нет фактов, которые бы подтверждали такую гипотезу. Напротив, известно, что сельджуки овладели лишь немногими портовыми пунктами сиро-палестинского побережья, да и туда, где они утвердились, продолжали приезжать венецианские и амальфитанские купцы³.

Чтобы убедить Запад в необходимости «священной войны» с исламом, римские первосвященники прибегли к искусственным пропагандистским средствам. Они стали упорно распространять толки о религиозных притеснениях христиан сельджуками, раздувая до огромных размеров известия о самых незначительных осложнениях, которые происходили у паломников на Востоке и были неизбежны в условиях анархии, царившей там в период сельджукского завоевания.

¹ Особенно много таких выдумок в «Истории» Вильгельма Тирского, писавшего десятки лет спустя после начала крестовых походов.

² Факты, собранные Каэном, убедительно опровергают измышления хронистов XII—XIII вв , подрывают традиционные взгляды на ближайшие причины крестоносного движения. Интересно, что выводы французского ученого (они были в сжатом виде изложены Каэном и в его докладе на международном конгрессе историков в Риме — «Ислам и крестовые походы»; см. «Relazioni», vol. Ill, p. 625—626) .в известной мере согласуются с положениями советской исторической науки о том, что масса населения стран Ближнего Востока увидела в сельджуках, носителях более примитивного общественного строя, избавителей от ига Византии См. выше стр 36.

³ Cl. Cahen An introduction to the first crusade. «Past and Present», 1954, № 6, p 14.

Предлогом к подготовке войны Запада против Востока якобы во имя религии сельджукское завоевание послужило лишь постольку, поскольку оно нанесло удар Византии, давно являвшейся предметом вожделений римской курии. Перед папством открылась возможность добиваться претворения в жизнь своих старых антивизантийских планов. Дальнейшее распространение сельджукских завоеваний в 70—80-х годах в Передней Азии позволило римской курии значительно расширить свои экспансионистские устремления при помощи заведомой лжи об угрозе «христианству», якобы создавшейся из-за сельджуков.

В полной мере планы Григория VII воскресил его второй преемник — папа Урбан II (1088—1099). И не просто воскресил, но и дополнил: не только Византия — все восточное Средиземноморье должно было, согласно его намерениям, стать объектом эксплуатации римско-католической церкви. Вместе с тем Урбан II обставил эти корыстные планы более детально, чем Григорий VII, разработанными внешними аксессуарами религиозно-демагогического характера, прибегнув к «большой лжи». Трудности, которые переживала Византийская империя в 80-х годах, облегчили папству его задачу.

В начале 80-х годов нормандцы, предводительствуемые Робертом Гвискаром, продолжают захваты в европейских провинциях империи: они устремляются вглубь Эпира (Албания), переходят через Фессалийские горы, приближаются к Фессалоникам, наводят страх на Константинополь. Новый византийский император Алексей Комнин (1081 —1118), ставленник малоазиатской военной феодальной знати, пускает в ход все средства — и силу оружия и хитроумную византийскую дипломатию, чтобы справиться с нормандской опасностью. Он заручается поддержкой Генриха IV, германского императора, и немецкие войска выступают в Италию. В это же время Византия использует против нормандцев помощь торговой республики Венеции, испытывавшей опасения за свою торговлю в Адриатике, поскольку ее пути то и дело перерезали нормандцы. Не обошлось и без подкупов среди самого -нормандского воинства, особенно в Италии. Из-за угрозы нападения немцев с тыла Роберт Гвиекар прекратил поход на Рим. После его смерти (1085 г.) земли, захваченные нормандскими рыцарями на Балканах, острова и гавани в Адриатике были отвоеваны Византией с помощью венецианского флота. Но венецианцы потребовали дорогой награды: им были предоставлены огромные привилегии — беспошлинная торговля во всех городах Византии, свобода от контроля таможенных чиновников в греческих портах, право вольного плавания по морям и проливам и вдобавок к этому жалованье венецианскому дожу от византийской казны, не говоря уже о выделении в Константинополе особого квартала с тремя морскими причалами для венецианских купцов и о том, что его жители-венецианцы становились неподвластными греческим законам¹.

Между тем, опасность выросла одновременно на севере и на востоке. Против Византии восстали страдавшие от налогового гнета славянские поселенцы придунайской Болгарии. Они призвали на помощь печенегов. Византийские войска терпели поражения одно за другим от кочевников. Печенежская орда вторглась во Фракию.

В 1088 г. печенеги нанесли Алексею Комнину тяжкое поражение при Силистре. Они разорили Адрианополь и Филиппополь, дошли до стен столицы. В этот момент непосредственная опасность Константинополю нависла и со стороны сельджуков. Сельджукский эмир Чаха, обосновавшийся на западе Малой Азии (в Смирне) и на некоторых островах Эгейского моря, снарядил флот против Константинополя. Чаха завязал переговоры с печенегами. Был выработан общий план наступления печенегов и сельджуков на столицу империи. Положение Византии в эти годы (1088—1091) было крайне затруднительным. Известный русский византинист Ф. И. Успенский не без основания сравнивал его с тем, в котором империя оказалась несколько столетий спустя — в последние годы своего существования, когда турки-османы окружили Константинополь и отрезали его от внешнего мира².

¹ Ср. Н. Соколов. Восточная политика венецианской плутократии в XII в. «Уч. зап. Горьковского гос. ун-та, сер. ист.-филол.», вып. XVIII, Горький, I960, стр. 128.

² Ф. И. Успенский. История Византийской империи. Т. III. М.—Л., 1948, стр. 140.

В этот критический для Византии момент, когда, по словам византийского историка Анны Комиины (дочери Алексея I), дела империи «как на море, так и на суше были в слишком худом положении, тем более, что жестокая зима (1090/91 г.) заперла все выходы, так что от сугробов снега нельзя было даже отворить дверей из домов»,— папство, как и полтора десятка лет назад, снова сделало попытку оказать нажим на Византию. Послы Урбана II, отправленные в Константинополь в начале 1088 г., сделали Алексею I представление по поводу того, что в Византии якобы принуждали латинян (католиков) отправлять церковную службу по греко-православному обряду.

Алексей Комнин ответил папе в примирительном тоне. Он даже согласился для видимости на уступки Риму. Был определен срок созыва в Константинополе церковного собора, на котором предполагалось урегулировать спорные догматические и обрядовые расхождения католической и православной церквей. Завязались переговоры об унии.

Правящие верхи Византии изъявляли на словах готовность к примирительному решению богословских распрей Рима и Константинополя по весьма простой причине — империи угрожала серьезная опасность. Натиск тюрок (печенегов и сельджуков) буквально захлестнул Византию. Оказавшись в кольце врагов, Алексей I искал союзников на Западе (а также и на Руси).

В 1090—1091 гг. византийский император обратился с посланиями к государям и князьям Запада: Византия просила военной помощи. Были направлены также послы к папе римскому. Алексей Комнин возлагал определенные надежды на Рим. Ему нужно было пополнить армию империи. Запад и до этого поставлял немало наемников в греческие войска: это были нормандцы, скандинавы, англо-саксы и др. Теперь Константинополь особенно нуждался в притоке такого рода наемников. Рим мог оказать существенное содействие Византии в привлечении наемных отрядов; этим объясняется кажущаяся уступчивость греческого правительства папству в переговорах об унии. Но целиком полагаться на папу было невозможно: притязания курии на абсолютное верховенство в объединенной церкви давно были известны в Константинополе. Ведя переговоры с Римом об унии и соблазняя западных феодалов надеждами на грабеж восточных стран, византийское правительство принимало и другие, более верные меры для прорыва сельджукско-печенежского окружения. Против печенегов были брошены новые союзники Византии — половцы.

В конце апреля 1091 г. с печенегами было покончено. Флот эмира Чахи не успел прийти на выручку печенегам, и Чаха был разгромлен. Действуя то военной силой, то интригами и подкупом, Алексей I в конце концов избавился от страшной опасности, грозившей Константинополю. Византия сумела вернуть под свою власть ряд прибрежных пунктов в Мраморном море, острова Хиос, Самос, Лесбос. Сельджуки были потеснены. Теперь не для чего было заигрывать и с Римом. Переговоры об унии оказались безрезультатными. К досаде Урбана II Византия практически не пошла на уступки курии. Намечавшийся собор не состоялся, религиозные разногласия оставались неурегулированными.

Однако обращение Византии на Запад за помощью не прошло бесследно. Читатель помнит, что оскудевшее западное рыцарство и феодальные магнаты давно искали подходящего объекта для грабежа, устремляясь то в Испанию, то в Италию и Сицилию, то на Балканы. Восток, более развитый в экономическом отношении, чем Запад, казался им источником великих богатств и невиданной роскоши. С жадностью смотрели сеньеры на богатейшие восточные страны, откуда шли через арабов всевозможные ценные товары. Рассказы паломников, возвращавшихся из Иерусалима и Константинополя, рисовали воображению великолепные храмы и дворцы восточных городов, роскошь, в которой купались византийские и арабские богачи. О чудесах восточных стран складывались легенды, которые бродячие певцы-сказители разносили по рыцарским замкам. И вот теперь эта лакомая добыча уплывала в руки сельджуков! Мысль об этом особенно тревожила нормандцев, утвердившихся на юге Италии и на островах Средиземного моря. Они уже десятки лет были непосредственно связаны с Византией — ив качестве пиратов-торговцев и в качестве наемников-воинов. Кто мог лучше их оценить богатства Константинополя? Но участь Византии вселяла «заботу» не одним только нормандцам: она «беспокоила» многих князей и рыцарей на Западе, которые лишь выжидали момента, чтобы кинуться на богатства греческой империи. Следует иметь в виду, что для западных сеньеров, мало знакомых с географией, весь Восток — это были земли византийского императора. Нельзя было допустить, чтобы такая добыча досталась «нехристям» — сельджукам.

Помнит, вероятно, читатель и то, что, преследуя свои цели, папство постоянно имело в виду интересы господствующего класса: оно не упускало из поля зрения ни мятежей, ни частого бегства с насиженных мест, ни подвижнических настроений крестьянских масс, ни завоевательных тенденций, все более усиливавшихся среди рыцарства и феодальных верхов. Рим уже пытался однажды дать выход тому и другому, направив против сельджуков, якобы для спасения Византии, опасные для крупных феодальных землевладельцев элементы: это было в 70-х годах. Обстановка, сложившаяся к началу 90-х годов, оказалась как нельзя более подходящей для приведения в действие тех пружин, которые курия пробовала завести 20 лет назад.

Атмосфера на Западе становилась все более накаленной. Общественные противоречия к концу столетия резко обострились. Тяготы крестьянства за время «семи тощих лет» стали совершенно нестерпимыми. Возмущение низов росло и проявлялось самыми различными способами. Рыцарская вольница разбойничала все разнузданнее. Неуверенность перед будущим сильнее и сильнее охватывала феодалов, церковных и светских.

Апелляция Византии пришлась как раз кстати. Дорога на Восток была проложена пилигримами, которые обычно шли по Рейну и Дунаю, через Венгрию, на Константинополь. Анархия, царившая в раздробившемся на уделы сельджукском государстве, рождала надежды на легкое овладение Востоком. В этих условиях Константинополь не заставил рыцарей долго просить себя. Призывы из Византии послужили одним из первых по времени внешних стимулов для развертывания среди западных феодалов движения в пользу похода на Восток. Речи о походе «во спасение» греческой империи стали раздаваться уже в 1092 г.¹ Обращения Алексея I к западным князьям, например к графу Роберту Фландрскому², распалили алчность рыцарства. Однако феодалы были слишком разрознены, и эти приготовления не пошли дальше предварительной стадии. Требовалось активное вмешательство в события той силы, которая, как мы видели, являлась на Западе главным «интернациональным» выразителем классовых интересов феодалов,— т. е. католической церкви. И это вмешательство не замедлило последовать.

Убедившись в бесплодности попыток добиться унии средствами дипломатии, Урбан II избрал путь Григория VII. Он оживил его планы вооруженного захвата Византии посредством оказания ей мнимой помощи против «неверных».. Он учел воинственные настроения феодальных владетелей на Западе и постарался извлечь из них максимальную выгоду для католической церкви. Стечение обстоятельств предоставляло, казалось, удобный случай осуществить с помощью рыцарства давние экспансионистские замыслы папства, сделать важный шаг на пути к созданию «мировой» теократической монархии. Папство решило использовать создавшуюся обстановку для того, чтобы удовлетворить за чужой счет назревшие нужды феодалов Западной Европы и, разумеется, достичь своих корыстных целей.

Урбан II взял на себя инициативу организации массового похода на Восток, мысль о котором уже распространилась в светских феодальных кругах на Западе. В 1095 г. он выступил с широкой программой объединения рыцарства Западной Европы для завоевания восточных стран под лозунгом «освобождения гроба господня».

Так родилась и окончательно оформилась идея крестового похода.

¹ Ф. И. Успенский. Ук. соч., стр. 140—141.