Итак, подводя итоги, можно сказать, что главными физическими условиями создания на планете Земля живых биовеществ, предшественников биосуществ, явились — выполнение биовеществами законов термодинамики и построение себя в форме спиралей. Выполнение этих условий дало соединениям самое важное — биовещества научились работать с энергией и получили возможность совершенствования в последующей длительной эволюции от простейших живых организмов до совершенных, каким является человек. Первоначально биовещества «научились» работать с энергией ГЦ, посланной к планете Земля в рентгеновском излучении специальной конструкции. Эта космическая энергия, названная мною биоинформационной, явилась первейшим организатором и строителем начальных форм биоматерии на нашей планете. Так это было, или нет? — становится понятным, если мы обратим внимание на одну достаточно серьезную проблему живого мира нашей планеты. Этой проблемой является отсутствие у земных организмов системы защиты от так называемой ионизирующей радиации. Ионизирующая радиация — это, более точно, электромагнитное излучение рентгеновского и гамма диапазонов волн большой мощности, способное превратить атомы и молекулы химических веществ в ионы, иначе ионизировать, что в свою очередь приводит к разрушению клеток живых организмов.

Для нас очень странным является (но это факт) то, что в процессе эволюции живые организмы не создали системы защиты от ионизирующих излучений. Живые организмы не выработали даже органов чувств, способных ощущать ионизирующие излучения извне, чтобы защитить себя от него, хотя по условиям своего существования должны были это сделать. Почему? Потому, что на всем протяжении эволюционного процесса ионизирующие излучения не представляли большой опасности для зарождающейся и эволюционирующей живой природы нашей планеты. Ионизирующее излучение не могло представлять опасности по одной причине: оно (излучение) создавало живые организмы в начальной стадии. Мощность этого излучения была относительно небольшой, и ее уровень в определенных пределах регулировался водной средой. Это позволило биосуществам, после преобразования их из биовеществ в биосущества, развивать и совершенствовать себя при одинаковой мощности ионизирующего излучения за большой промежуток времени (сотни миллионов лет). В дальнейшем развитие пошло при уменьшении мощности излучения, в связи с увеличением в образовавшейся у Земли атмосфере доли кислорода, и преобразованием его в озоновый слой, который становился для ионизирующего излучения эффективным ослабителем уровня его мощности. Кислород, как предполагается, в атмосферу Земли выделяли первичные, земные организмы, освоившие фотосинтез. Фотосинтез, как физико-химический процесс, осуществляющийся в клетках растений, напрямую связан с электромагнитными излучениями светового и ультрафиолетового диапазона волн. Ученые-биологи, изначально изучавшие фотосинтез, указывали на решающую роль в этом процессе (в его начале, когда растения начали осваивать фотосинтез), ионизирующего излучения, которое некоторые из них называли «лучистой энергией». По мнению академиков В. Вернадского, Н. Акулова и А. Опарина «лучистая энергия» сыграла немалую роль в возникновении жизни на Земле. В 1926 году в очерках о биосфере В. И. Вернадский писал: «Твари Земли являются созданием сложного космического механизма, в котором как мы знаем, нет случайностей».

Остается только подтвердить, что этот вывод ученого верен сегодня больше, чем в его время. Современная наука полагает, что «лучистая энергия» принимает участие в регуляции биологических ритмов у земных организмов. В этом еще много спорного, неизученного, но и наука не стоит на месте. Забегая вперед, надо отметить, что удивительное всегда рядом. Иначе говоря, «лучистая энергия» — это не тот ли «святой дух», о котором часто упоминает религия в лице ее последователей. Невидимый, но действующий. Для подтверждения электромагнитной природы происхождения жизни приведу еще один пример. В свое время советский ученый М. Блюменфельд открыл необычные магнитные свойства нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов, являющихся основой важнейших клеточных структур. Ни в каких, известных органической химии, молекулах ничего подобного не наблюдалось. Явление состоит в следующем: процессу деления клетки предшествует резкое усиление магнитных эффектов. Циклы изменения магнитных свойств как бы повторяют циклы деления клеток. Естественно, увеличение магнитных эффектов связано с усилением электрических свойств клетки.

Это явление наглядно показывает, что создание и усложнение уровня организации живого находит свое отражение в усложнении энергетических (электрических и магнитных) связей. Все это работа «умной» энергии. Энергетический обмен идет в организмах на всех уровнях. Такие чисто энергетические параметры, как волны разной длины, служат у нас средством общения через зрение и слух. Электрическое напряжение, приложенное к нервной ткани (нерву, нервному волокну, нервной клетке), при превышении определенного энергетического уровня вызывает возбуждение, так называемые токи действия. Аналогичное действие оказывают на нервную ткань и такие факторы, как пучок света и местный нагрев. Нервная ткань животного организма способна воспринимать энергию. И на клеточном уровне энергия играет существенную роль. Всюду на Земле, где существует или проявляется жизнь, идет преобразование веществ под влиянием энергии, выделяемой внутри организмов или получаемой ими извне. Итак, энергия нужна для преобразования веществ. Но только ли для этого? Известно, что энергетические процессы внутри живого организма проходят на более высоком качественном уровне, чем явления в неорганической природе. Часто порция энергии, получаемая организмом извне, может служить своеобразной «пищей». Более того, в некоторых организмах есть особые органы — своеобразные «ловушки» энергии. Органы такого типа есть у некоторых бактерий и у всех растений. Это вещества хлорофильного ряда — хлоропласты.

Неправильно полагать, что животные не могут непосредственно воспринимать энергию. Разумеется, такое восприятие может и не требовать особого структурно выраженного органа. Организм «чувствует» и «впитывает» энергию широким фронтом: и через рецепторы, и через клетки кожи и внутренних органов. Энергия принимается и мозгом живых существ высокого уровня развития — человеком. Организм не только поглощает, но и непрерывно выделяет энергию в окружающую среду. Энергетический обмен, который включает в себя тепловой, электрический и, возможно, магнитный, протекает на протяжении всей жизни организма. И не только «макрообмен», но и обмен на атомном, молекулярном и клеточных уровнях. Жизнь сопровождается не только преобразованием вещества, но и преобразованием энергии. Круговорот постоянный — обмен и преобразование вещества, обмен и преобразование энергии. Везде и всегда действует постоянный и бесконечный процесс взаимодействия энергии и материи по замкнутому кругу: Энергия — Поле — Энергия — Вещество — Энергия, и этот процесс идет по эволюционной спирали от простого к сложному. Ничего «сверхестественного» в этом процессе нет — все подчинено физическим законам Галактики. Открыл ли кто-нибудь из ученых особый вид энергии, присущей только живому организму? Пока нет, но и не откроет — все виды энергии, имеющиеся в живых организмах, встречаются и в явлениях неорганического мира. Чем же отличаются молекула живого организма, например, молекула ДНК или белка, от молекул неорганической и органической химии? Только сложностью организации ее элементов — атомов. Чем отличаются энергетические процессы живого организма от процессов неорганической природы или искусственных устройств, созданных человеком? Сложностью в более высокой степени, своеобразием организации энергетических взаимодействий. Вывод один: нет «особой живой энергии». Только качественно новый уровень организации вещества и потоков энергии отличает «живое» от «неживого». Иначе говоря, то, что ранее относительно энергии в моих рассуждениях было предположением, в действительности оказалось утверждением: энергия, переносимая в Галактике электромагнитными полями, — есть основной создатель всего, что нас окружает. Она, путем преобразования себя и материи в различные формы своего существования, оказалась способной создать биовещество (первичную основу жизни).

Все еще не знаете, какой приобрести мобильный телефон, тогда присоединяйтесь к армии молодых людей, которые с гордостью говорят: “Nokia N8 мой выбор!”. С целью укрепить свое желание в покупке мобильного телефона марки Nokia прочитайте восторженный отзыв счастливого обладателя N8 на сайте.

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть III

Виртуальная эволюция биоты строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов). Сейчас она для низших организмов связана исключительно с операционной системой идентификации по малой рибосомальной РНК. В рассматриваемом функциональном аспекте возможности существования в экосистеме разработанная филогенетическая классификация дает лишь некоторые корреляции, к которым приходится относиться с большой осторожностью. Так, утверждение, что геохимически важный процесс нитрификации осуществляется протеобактериями, оказывается поколебленным открытием нитрифицирующих архей. Если это крайний случай отсутствия корреляции функции и, соответственно, способа существования, то точно такая же ситуация вырисовывается в большинстве экосистем для большинства их обитателей. Геном представляется мозаичным и функциональные гены слабо коррелируют с генами внутреннего хозяйства. Здесь причина в исходной посылке: для филогенетических построений были избраны гены, в минимальной степени зависящие от внешних условий, не адаптивные. Но оборотной стороной такого выбора оказывается, что существенные для существования свойства не отражаются филогенетической классификацией. Она превосходна для целей идентификации, но мало полезна для выяснения возможности существования носителя данного гена в природных условиях. Функциональные роли в экосистемах жестко определены системными требованиями, в то время как состав исполнителей может меняться. Отсюда следует парадоксальное заключение, что филогенетическую классификацию нельзя считать единственно «естественной». Если считать естественными свойства, обеспечивающие существование в природе, то к ним следует отнести в первую очередь обеспечивающую дискретность особи форму, обусловливающие энергодающий обмен реакции, способ самовоспроизведения. В результате, по крайней мере, в мире прокариот, понятия филогении и эволюции резко расходятся. Словесная подмена одного аспекта другим ведет к глубокому взаимонепониманию. Эволюция связана со способом существования организмов в меняющейся экосистеме. Она регистрируется палеонтологическими — в широком смысле — данными о временной последовательности событий.

Современная виртуальная эволюция микробов строится на реконструкции филогении по сходству гена(ов) без учета экосистемных требований. Виртуальная эволюция микробной биосферы в прошлом строилась на сравнительном материале и представлении о последовательности обмена микробов от простого к сложному, от брожения к фотоавтотрофии. Для трофической пирамиды в основании должна лежать автотрофия.

Реальная эволюция ранней биосферы начала выясняться с появлением бактериальной палеонтологии. Если формы микроорганизмов могут быть идентифицированы на основании микрофоссилий — и в этом отношении накоплен обширный материал, особенно для циано-бактерий, — то их обмен остается предметом косвенных доказательств, наиболее убедительными воспринимаются соотношения изотопов в продуктах.

Деятельность микробиоты оценивается по производимым ею химическим изменениям. Геохимическая деятельность палеомикробиоты фиксируется в сингенетичном минера-лообразовании. Наибольшее внимание привлекли минералы сульфидов как явно связанные с деятельностью специфической группы сульфидогенов с сероводородом как продуктом энергетического обмена. Но вообще следует признать, что микробная минералогия еще не получила должного развития — она оказалась слишком междисциплинарной. Микробиологи пытались ограничиться гомогенными химическими реакциями, по возможности игнорируя твердую фазу. Поскольку микробы живут в воде, такое представление было достаточным. Но при переходе к биопленкам как важнейшей форме существования микробного мира игнорирование твердой фазы оказалось явно необоснованным.

Химическая деятельность микробиоты включает как прямой катализ реакций, так и опосредованное изменение среды, в которой минеральные соединения принимают состояние, соответствующее термодинамическим полям устойчивости соединений. На это накладываются закономерности кристаллизации, в значительной степени зависящие от состояния среды, для которого немаловажное значение имеют бактериальные слизи — необходимый компонент биоплеиок. В общем микробное минералообразование следует последовательности: растворенные соединения → коллоиды → аморфные осадки → «эфемерные» (незрелые) минералы → кристаллизация в устойчивое состояние. Формирование условий, соответствующих полям устойчивости минеральных соединений, не обязательно связано с прямым катализом реакции микроорганизмами.

Поскольку экосистема зависит от первичных продуцентов, то необходимо рассмотреть два варианта первичной продукции органического вещества: хемосинтез и фотосинтез.

Хемосинтез осуществляется за счет окислительно-восстановительной реакции, которая дает энергию для ассимиляции СО₂. Существовало убеждение, что хемосинтез обладает слишком малой эффективностью по продукции биомассы. Это представление было разрушено открытием глубоководных «оазисов», где первоисточником жизни служит хемосинтез, основанный на окислении сероводорода. При этом, однако, обычно остается за рамками внимания тот факт, что окислитель поступает с конвекционным потоком воды океана с высоким содержанием растворенного О₂, фотосинтеза. Следовательно, хемосинтез на дне океана оказывается вторичным по отношению к фотосинтетическим оксигенным продуцентам. Точно такая же ситуация имеет место по отношению к СН₄ окисляющим метанотрофам как первичным продуцентам — для окисления и ассимиляции СН₄ они нуждаются в О₂. Анаэробное окисление СН₄ консорциумами микроорганизмов пока не принимается как существенный источник биомассы, хотя на выходах газа на дне моря образуются мощные биопленки метанотрофных сообществ.

Наибольший интерес представляют Н, окисляющие гидрогенотрофы, для которых сер-пентинизация изверженных пород служит постоянным источником водорода, по-видимому, на всем протяжении геологической истории. Это тот случай, когда биота в экосистеме может существовать на протоке и замыкание трофической цепи в цикл не представляется необходимым. Окисление Н, не ведет к накоплению токсических продуктов. Самоотравление продуктами отсутствует. Но поступление Н, при реакции с перегретыми породами предполагает развитие термофилов при высокой температуре. Поэтому гидрогенотрофы с абиогенным источником водорода вынуждены идти в глубинную биосферу, прижимаясь к ее нижней границе, определяемой зоной конденсации паров воды. Гипертермофилы рассмотрены в отдельном докладе.

Отсюда при рассмотрении первичных микробных сообществ следует особое внимание уделить энергетике гидрогенотрофов, основанной на ключевом ферменте — гидрогеназе. Гидрогеназы, осуществляющие обратимую реакцию Н₂<-> 2Н⁺ + 2е^— представляют энзиматическую основу для энергетики и хемосинтеза, и аноксигенного фотосинтеза. Отсюда мы приходим к важному выводу:

гидрогенотрофия как вероятный исходный тип .метаболизма первичных продуцентов.

Но гидрогеназа представляет только половинку электрохимической ячейки, поскольку для ее работы необходим окислитель. Для глубинной биосферы набор возможных окислителей очень ограничен.

Из перечисленных в табл. 1 и 2 особое значение по возможным масштабам процесса следует уделить метаногенам, сульфидогенам, железоредукторам. Из них последние стали объектом особенно интенсивных исследований в настоящее время. Значимость их для рассматриваемой проблемы возрастает в связи с тем, что в древнейших осадочных породах на Земле формации Исуа представлены окислы железа. Обозначенный знаком вопроса в табл. 1 «электрогенный хемосинтез» обусловлен способностью группы бактерий, Geobacter служит их типовым представителем, сбрасывать электроны на твердую поверхность, служащую анодом.

Таблица 1. Продуценты в прокариотной биосфере: гидрогенотрофный хемосинтез

Таблица 2. Деструкторы в прокариотной биосфере

Фотосинтез основан на внутриклеточном образовании окислителя за счет фотохимической реакции с поглощающими свет пигментами. Различают два типа фотосинтеза: оксигенный и аноксигенный. Оксигенный фотосинтез осуществляют только цианобактерии. Известно, что микрофоссилий цианобактерий служат основным маркером в бактериальной палеонтологии, поскольку собственно бактерии гораздо хуже распознаваемы в палеонтологическом материале и их интерпретация вызывает серьезные возражения. Ложная интерпретация микрофоссилий трихомных микроорганизмов как цианобактерий вполне возможна, поскольку нефотосинтезирующие организмы, от хорошо известных серобактерий вплоть до метанокисляющих, могут иметь трихомы и образовывать маты.

В палеонтологической летописи микрофоссилий цианобактерий составляют основной материал. Споры идут об интерпретации конкретных находок по аналогии с формами современных цианобактерий. Здесь следует сделать одну существенную оговорку о верхнем температурном пределе развития цианобактерий. Среди термофильных форм есть и нитчатые, как Mastigocladus, и одноклеточные, как синехококки, цианобактерии, но цианобактерии не переходят 70 °С рубеж. Они хорошо переносят тепловой шок солнечного нагрева в пустыне выше 50 °С, но в градиенте воды термальных источников прижимаются к нижним, более холодным слоям. В общем это понятно, поскольку фотосинтезирующие организмы развиваются на освещенной субаэральной поверхности.

Интерпретация микрофоссилий в метеоритах как цианобактерий предоставляет возможность рассматривать появление жизни на Земле вместе с «кусками грязного льда» на очень ранней стадии. Если стартовой точкой оказывается циано-бактериальное сообщество, прибывшее неизвестно откуда, неизвестно как, то для интерпретации последующих событий на Земле вполне достаточно представление о биогеохимической сукцессии. Имеющиеся фактические данные укладываются в такую схему, не оставляя места для виртуального творчества. Речь может идти о масштабах и скоростях изменений, их приуроченности к определенным биотопам, постепенного развития разнообразия биоты.

Для бактерий и минеральных форм имеется общее «пространство геометрических возможностей», которое частично перекрывается. В области перекрытия интерпретация неких форм как микрофоссилий может быть ложной. Не все, что выглядит как бактерия, является таковым. Ситуация усугубляется тем, что минерал, например опал, заполняет полость, оставленную разложившимся микроорганизмом, создавая слепок (псевдоморфозу), и именно он служит наблюдаемым объектом. Химический анализ в этом случае приводит к ложным заключениям: например, нет ни углерода, ни фосфора, значит, это не остаток микроорганизма. Химики, с их принципиально неморфологическим мышлением, с задачей опознания не справляются и начинают искать химические маркеры. Морфологи, напротив, сдержано относятся к химическим маркерам, отчетливо сознавая, как могут мигрировать растворы в пористой среде, например от нефтематеринской породы к коллектору. Реальная эволюция ранней биосферы прослеживается на основе бактериальной палеонтологии. Вместе с тем не все, где обнаруживаются достоверные бактерии, создано ими. В итоге: бактериальная палеонтология представляет специальную область знаний, где необходимы профессиональные навыки и крайне опасно поспешное суждение дилетантов.

В течение длительного времени существовало противопоставление как первичных продуцентов хемосинтетиков и фотосинтетиков. Между последними находятся организмы, использующие промежуточную возможность: аноксигенные фотосинтетики, анаэробно окисляющие восстановленные соединения: сероводород, водород, органические вещества. В последнее время к ним прибавились окисляющие железо и, даже, соединения мышьяка. Примечательное исключение пока составляет метан. Окисление Н₂ следует считать наиболее интересной функцией по причинам, уже обсуждавшимся для водородного хемосинтеза. Такие организмы по своему обмену могут служить исходными для разнообразных типов метаболизма. Их анаэробиоз делает их сообщества независимыми от оксигенного цианобактериального фотосинтеза. Издавна существует предположение, что серные пурпурные бактерии могли создать сульфатный океан в бескислородных условиях. Такое же предположение существует для образования окислов железа в архее.

Наконец, в последнее время установлена многочисленность водных аэробных органотрофных бактерий, содержащих хлорофиллы и составляющих 10-50 % бактериального населения океана. Функционально хлорофилл-содержащей пигментной системы недостаточно, чтобы обеспечить рост организмов. Хлорофилл образуется ими и в темноте. Пока что функцию хлорофилла описывают как «квази-фотосинтез», подобный тому, который имеет место у галофильных архей дополнительный источник энергии.

Подведем итоги:

1. Существует принципиальная разница в постановке вопроса о происхождении жизни между а) возникновением жизни и б) появлением жизни на Земле. Только последнее является экспериментальным фактом.

2. Виртуальная задача о происхождении жизни должна основываться на описании автономной экосистемы, в которой находится организм, поскольку без обмена невозможна жизнедеятельность. Происхождение организмов следует заменить вопросом о происхождении экосистемы.

3. Обмен организма в экосистеме зависит от энергодающей мембраны, отделяющей его от среды. Возможность существования безмембранного организма есть предмет больших сомнений.

4. Автономные экосистемы должны включать первичных продуцентов — автотрофов.

5. Из первичных продуцентов возможны два типа обмена: хемосинтез и фотосинтез.

6. Универсальным биоэнергетическим механизмом представляется окисление водорода — гидрогенотрофия. Основой его служит гидрогеназа.

7. Представление о возможности появления жизни на Земле в результате панспермии, если его принять, не имеет ограничений в отношении возможности переноса сообщества, а не одиночной клетки, как обычно подразумевается.

8. Сообщество как стартовая точка появления жизни на Земле дает возможность описания последующих наблюдаемых событий как биогеохимической сукцессии.

Хотите подзаработать или просто хорошо одеваться за разумные деньги, тогда Вам будет интересно узнать, что Белорусский трикотаж от швейной фабрики «Звезда Востока» можно приобрести оптом. Более подробную информацию по оптовым закупкам белорусского трикотажа Вы найдете на сайте www.vantonk.com.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ

© 2009 г. Г.А. Заварзин

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Предположения о происхождении жизни на Земле должны исходить из представления, что обитаемость предшествует обитанию. Требуется составить представление о возможной жизнеобеспечивающей экосистеме, прежде чем строить предположения о первом организме. Экосистема обязательно должна включать первичных продуцентов-автотрофов и гидрогенотрофия представляется адекватным типом физиологии для примитивных экосистем. Рассматривая жизнь на Земле, следует различать возникновение организмов in situ и появление организмов извне и с космическими телами в рамках концепции жизни как универсального феномена Вселенной. В случае транспорта жизни с космическими телами нет ограничения на перенос сообщества, а не единичной клетки. В случае транспорта сообщества с «грязным льдом» проблема состоит в соответствии сообщества и его экосистемы на родительском теле с условиями на примитивной Земле, а не в функциональной дивергенции от первичного предка. Последующие события находятся в рамках наблюдаемой палеонтологически эволюции и могут быть описаны как биогеохимическая сукцессия без дополнительных спекуляций.

Рассматриваемая проблема происхождения жизни относится к виртуальной области гипотетических построений, которые должны быть непротиворечивыми и соответствовать фактическим данным, полученным из актуалистического материала. Гипотетические представления о происхождении жизни развивают представители самых разных дисциплин, часто ограничивающие свое внимание какой-либо узкой проблемой, например, абиогенным происхождением нуклеотидов. В таких построениях авторы исходят из некоторых презумпций, редко четко сформулированных, но чаще находящихся в области невысказанных положений, или, хуже, игнорируемых для простоты картины. Поэтому внимание должно быть обращено не на детали, иногда очень впечатляющие своей изысканностью, а на исходные посылки.

Относительно предыстории биосферы есть серия упрощенных представлений, как бы очевидных и само собой разумеющихся, которые, находясь за рамками собственно исследования, ограничивают поле логических построений, и, соответственно, поисков. Будучи неявными и вместе с тем базовыми, они оказывают определяющее влияние на поле возможных гипотез. Многие из этих догм у неспециалиста восходят к усвоенным чуть ли не в школе представлениям. Такие упрошенные представления о развитии биосферы можно упорядочить по логической альтернативной схеме.

Первая по порядку альтернатива касается рамок системы:

I. Земля — замкнутая по материальному балансу система, открытая в космос только по энергии, получаемой от Солнца;

II. Земля — открытая в космос по материальному балансу система.

Альтернатива 1 относится ко всей наблюдаемой геологической истории Земли в 3.8 млрд. лет. Замкнутость системы ограничивается потоком космической пыли в верхние слои атмосферы, оцениваемой в 10^|: г/год. Этот порог можно принять при оценке материальных потоков в биосфере. Для каждого элемента в каждый момент существования соблюдается материальный баланс. Для биосферы есть, однако, существенное ограничение. Биосфера находится внутри географической оболочки Земли. Эту оболочку уже нельзя считать замкнутой, поскольку происходит обмен с глубинными слоями, обусловленный тектоникой, и потоки между географической оболочкой и корой необходимо принимать во внимание для значительных промежутков времени, условно говоря — миллионолетних. Говоря о балансе, следует учитывать, что на всем протяжении своей истории Земля открыта в космос по энергетическому балансу.

Альтернатива II определенно относится к периоду аккреции и догеологической истории Земли в первый миллиард лет ее существования. В этот период Земля открыта по материальному балансу и формируется из материала космического происхождения. Поскольку биосфера находится в пределах географической оболочки, то начало жизни на Земле следует отнести к периоду формирования этой оболочки.

Каждая из альтернатив достаточна для определенных условий и оказывается недостаточной для других. Вместе с тем, существуют и нарушения альтернатив, и их комбинации, требующие компромиссов в подходах.

В рамках альтернативы I развивалось все представление о биосфере Земли и, в особенности, о содержащемся в биосфере биоразнообразии. Такое представление достаточно для описания настоящего в рамках согласованной, «целесообразной» системы. Слово «целесообразная» вызывает множество споров из-за разного его толкования. В действительности речь идет о наблюдаемой в природе взаимно согласованной системе явлений. В XVIII в. для этого эмпирического обобщения употребляли слово Ubereinstimmung. Оно точнее отражает наблюдаемые факты, чем даже Zvveckmapigkeit, отражающее причинную зависимость. Заметим, что в английском языке не оказалось соответствующего слова. Взаимная согласованность включает понятие естественного отбора — исключение несогласованного.

Для расширенного, включающего историю и прошлое, понимания системы необходимо включение времени и понятия развития («эволюции»). Развитие обусловлено внутренними закономерностями системы; развитие системы может быть упорядочено последовательностью возникновения от простого к сложному. Традиционно предполагается, что для биоразнообразия механизмом возникновения служит дивергенция единичного объекта, позволяющая построить универсальное корневое дерево — порядок. Механизм ветвления обусловлен мутацией и отбором и рассматривается в традиционных взглядах на эволюцию живых существ.

Для геосферы принимается несколько иное представление о развитии на основании внутренних сил с эволюцией Земли от первоначального состояния под действием двух факторов:

А. Актуалистической интерпретации изменений географической оболочки под действием постоянно действующих факторов с ведущим процессом «выветривание — седиментогенез». Этот процесс обусловлен циркуляцией подвижных сред — атмосферы и гидросферы — с основным вкладом тепловой энергии Солнца. Такая интерпретация достаточна для относительно малого геологического времени и безусловно достаточна для настоящего в смысле «Глобальных изменений природной среды и климата».

К постоянно действующим геологическим факторам в другой временной шкале следует отнести дрейф континентов, приводящий к геологическому рециклу и метаморфизму пород, но этот периодический процесс имеет движущей силой внутренние причины, обусловленные энергией Земли. В особенности это относится к состоянию дна океана.

Б. Однонаправленная динамика глубоких слоев Земли от первоначально нагретого (или временно разогревшегося) к остывающему состоянию с характерными тектоническими циклами — волнами. По отношению к биосфере и вмещающей ее географической оболочке тектоника воспринимается как внешний возмущающий процесс. Она находится в иной временной шкале. Эти представления необходимы для понимания эволюции биосферы, но насколько они согласуются со временем происхождения жизни?

Представление о земной системе как замкнутой по материальному балансу очевидно достаточно и необходимо для настоящего, но оно так же необходимо и для описания каждого состояния прошлого. Более того, установление материального баланса служит критерием достаточности подхода. Характерное время составляет интервалы в десятки миллионов лет в зависимости от доступной детализации.

Достаточность сложившихся согласующихся взглядов на саморазвитие замкнутой системы Земли не вызывает сомнений, ни для геологической составляющей, ни для биологической. Согласование взглядов достигается ограничением рассматриваемого периода времени, вне которого находятся внешние к существующей системе факторы. Справедливость такого подхода основывается событиями фанерозоя, и понимание его постепенно распространяется на все более ранние периоды протерозоя. Ранние периоды развития прокариотной биосферы остаются в области неопределенности, но описываются именно в условиях замкнутого материального баланса.

Вторая альтернатива (II) основана на представлении о Земле как открытой в космос по материальному балансу системе. В материальный баланс не входит постоянное поступление в верхние слои атмосферы космического материала порядка 10¹² г/год; здесь рассматриваются величины гораздо большего масштаба и, следовательно, необходимо иметь количественную границу. Но проблема состоит не только в количестве, но и в неравномерности поступления. Крупные импакты даже меньшего количества материала рассматриваются как нерегулярные катастрофические события в рамках альтернативы I, допустимой для периода ранее 3.8 млрд. лет назад. Напротив, предшествующий период аккреции Земли и последующая история импактов рассматривает Землю как открытую в космос по материальному балансу систему. Эти события находятся в рамках астрофизики и астрономической шкалы времени, хотя собственно аккреция занимает очень короткий промежуток. Описывается этот период в рамках астрофизики и ее, преимущественно расчетных, представлений. Из рассматриваемых здесь альтернативных гипотез существенны две: 1) гипотеза гомогенной «пылевой» аккреции и 2) гипотеза гетерогенной аккреции относительно крупных тел со значительным вкладом импактных событий. Эти взгляды не следует противопоставлять как несовместимые.

Пишете на своем сайте интересные научно-познавательные статьи, но Вас никто не читает? Значит, пришло время задуматься о раскрутке сайта! Лучше всего с этой задачей справятся опытные специалисты Netpeak™. За более полной информацией обращайтесь на сайт www.netpeak.ua.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II ->>

МНОГОФУНКЦИОНАЛЬНОСТЬ РНК

Итак, вплоть до недавнего времени за нуклеиновыми кислотами, и в том числе за РНК, признавались лишь генетические функции (рис. 2). Главная генетическая функция — функция комплементарной репликации (т. е. репликации через образование комплементарной полинуклеотидной цепи) при участии катализирующего полимеризацию фермента — безусловная прерогатива ДНК, но оказалось, что она присуща и РНК. Выше было упомянуто об открытии способности РНК служить матрицей для синтеза ДНК в процессе обратной транскрипции. Еще раньше была продемонстрирована функция воспроизведения своей структуры — репликация РНК на матрице РНК — прежде всего, на примере репликативного цикла ряда РНК-содержащих вирусов (Baltimore et al., 1966; Spiegelman, Haruna, 1966). Такую репликацию РНК, независимую от ДНК и запрещенную в большинстве случаев в циклах нормальных клеток современных организмов, можно рассматривать как реликт, сохранившийся в современном мире благодаря вирусам как реликтовым генетическим агентам, выводящим репликацию и трансляцию из под контроля клеточной ДНК.

Рис. 2. Генетические функции РНК.

В настоящее время выясняется, что реликтовую репликацию РНК можно обнаружить и в нормальных клетках: многие животные и растения несут гены, кодирующие РНК-зависимые РНК-полимеразы или их гомологи, а недавно открытые регуляторные микроРНК и интерферирующие РНК являются, возможно, их субстратом для комплементарной репликации.

Другая генетическая функция — кодирование белков — не требует особых комментариев. РНК (мРНК) кодирует белки не только «наравне» с ДНК, но именно она непосредственно участвует в процессе декодировки, служа матрицей для синтеза белков. Таким образом, обе генетические функции ДНК — репликативная и кодирующая — оказываются присущи как ДНК, так и РНК (рис. 2).

Если кодирующие функции так или иначе связаны в основном с полинуклеотидами как линейными полимерами, то функции белков в основном зависят от их трехмерной структуры, т. е. специфически свернутой, по большей части компактной (глобулярной) конформации. Поэтому принципиально важным было установление того факта, что высокополимерные полинуклеотидные цепи РНК, как и полипептидные цепи белков, способны самосворачиваться в компактные структуры (Спирин и др., 1959; Spirin, 1960; Kisselev et al,, 1961; Богданова и др., 1962) (рис. 3) и что их сворачивание приводит к специфическим конформациям молекул РНК (Vasiliev et al., 1978; Vasiliev, Zalite, 1980). С другой стороны, в развитии современных представлений о функциях РНК решающим было открытие некодирующих РНК. Оказалось, что кодирующие РНК составляют лишь малую долю клеточных РНК, а основная часть РНК представлена некодирующими РНК, куда относятся в первую очередь рибосомные РНК (Belozersky, Spirin, 1958; Brenner et al., 1961; Spiegelman, 1961). Именно для высокополимерных некодирующих РНК двух рибосомных субъединиц было показано, что их специфическое компактное самосворачивание задает специфическую форму каждой из субъединиц и, в конечном счете, определяет конформацию рибосомы (Vasiliev et al., 1986). Таким образом, так же как и белки, РНК способны образовывать специфические третичные структуры, т.е. обладают структурной и формообразующей функцией.

Рис. 3. Конформации и конформационные переходы высокополимерной РНК в зависимости от ионной силы и температуры. Внизу справа — конформация компактной глобулы (Spirin, 1960).

Рис. 4. Кодирующая РНК (мРНК) и два основных типа некодируюших РНК (рибосомные РНК и тРНК).

Способность РНК к формированию компактных трехмерных структур, как и в случае белков, дает основу для специфического взаимодействия с другими молекулами — как макромолекулами, так и малыми лигандами. Другими словами, для молекул РНК, свернутых в специфическую глобулу и тем самым создающих на своей поверхности уникальный пространственный узор, приходится допустить возможность функции молекулярного узнавания, как и у белков. Пожалуй, первыми известными «узнающими» РНК можно считать тРНК, выполняющие адапторную роль в биосинтезе белка (рис. 4). Эти среднего размера компактно свернутые молекулы РНК поочередно и очень избирательно взаимодействует с рядом макромолекулярных структур в клетке: сначала с аминоацил-тРНК-синтетазой, связанной с аминоациладенилатом как активированной формой аминокислоты, затем, уже неся на себе ковалентно присоединенный аминоацильный остаток, с фактором элонгации EF1, вместе с которым она поступает в рибосому. Хотя на этом пути несомненно реализуются функции специфического узнавания молекулами тРНК других макромолекул, долгое время все же молчаливо принималось, что основную роль здесь играет узнавание тРНК со стороны белков — ферментов, факторов трансляции и рибосомных белков. В 1980-х гг. английским ученым Э. Кандлиффом (Cundliffe, 1986) было впервые заявлено о способности структурированных участков рибосомной РНК специфически узнавать малые лиганды ненуклеиновой и небелковой природы. Он представил экспериментальные данные в пользу избирательного взаимодействия (связывания) именно участков свернутой рибосомной РНК, а не рибосомных белков, с рядом антибиотиков рибосомного действия — тиострептоном, эритромицином, аминогликозидами (стрептомицином, канамицином, неомицином). Через 10 лет были представлены прямые структурные данные о специфическом связывании аминогликозидных антибиотиков районом малой (16S) рибосомной РНК (Fourmy et al., 1996). Окончательное признание самых широких возможностей у РНК узнавать другие молекулы и весьма специфично взаимодействовать с ними пришло благодаря аптамерам — небольшим по размерам синтетическим РНК, получаемым путем отбора из многих вариантов нуклеотидных последовательностей с помощью процедур так называемой «бесклеточной эволюции», «эволюции в пробирке» (Ellington, Szostak, 1990; Tuerk, Gold, 1990). Оказалось, что можно отобрать и размножить РНК, обладающие способностью избирательно связывать практически любой вид молекул, начиная от низкомолекулярных органических соединений и кончая различными индивидуальными пептидами и белками (см. обзоры Gold et al., 1995; Puglisi, Williamson, 1999). Другими словами, РНК, как и белки, действительно в полной мере могут обладать функцией специфического молекулярного узнавания.

На способности РНК к специфическому молекулярному узнаванию базируется и каталитическая функция РНК. Однако, на протяжении всей предшествующей истории биохимии утверждалось, что биохимический катализ — «прерогатива» исключительно белков-ферментов.

СОВРЕМЕННЫЕ ВЗГЛЯДЫ НА ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИРУСОВ

Наиболее распространенные современные гипотезы происхождения вирусов основаны на двух крупных достижениях молекулярной биологии: во-первых, открытии рибозимов (молекул РНК, обладающих ферментативной активностью) и формулировании теории «мира РНК», постулирующей, что РНК была «изобретена» раньше ДНК и белков, и, во-вторых, успехах геномики (расшифровки нуклеотидной последовательности огромного числа клеточных и вирусных геномов). Общим для большинства современных гипотез является представление о об очень значительном, если не решающем, вкладе вирусов в генетическую информацию клеточных организмов.

В качестве примера таких взглядов кратко рассмотрим две в чем-то перекрывающиеся, но, все же, существенно различные гипотезы происхождения вирусов и их роли в эволюции клеточных организмов. Одна из гипотез принадлежит П. Фортеру (Forterre, 2006а, Ь). Французский исследователь постулирует, что последний общий предшественник всего живого (Last Universal Common Ancestor или LUCA) представлял собой клетку с РНК-геномом, в которой «жили» РНК-содержащие вирусы (рис. 6). Важно, что для репликации клеточного и вирусного геномов в этом случае требуется один и тот же класс ферментов — РНК-зависимые РНК-лолимеразы (RNA-dependent RNA polymerase; RdRP). Предполагается, что современные РНК-вирусы унаследовали этот ключевой фермент с тех древнейших времен. Действительно, RdRP большинства известных вирусов с позитивным однонитевым или двунитевым РНК-геномом проявляют столь существенное сходство, что можно говорить об их общем происхождении. Для возникновения РНК-вирусов потребовалось изобрести капсид, т. е. белковую оболочку. Опять-таки, белки оболочки многих вирусов с однонитевым и двунитевым РНК-геномом обладают принципиально сходной структурной организацией, несмотря на то, что аминокислотные последовательности этих белков могут иметь между собой мало общего (см. также Bamford, 2003). Отсюда выводится предположение, что эти капсидные белки имеют общего прародителя.

Следующим фундаментальным эволюционным событием, по гипотезе Фортера, было возникновение ДНК (рис. 6). Постулируется, что первые ДНК появились, в результате синтеза на матрице РНК, т.е. в результате обратной транскрипции, и появились они у вирусов, которые по современной терминологии называют ретровирусами (рис. 4, 5). Возникновение ретровирусов сопряжено с двумя принципиальными новшествами. Во-первых, потребовались ферменты, умеющие осуществлять обратную транскрипцию, т.е. РНК-зависимые ДНК-полимеразы (обратные транскриптазы).

Рис. 6. Модель перехода от мира РНК к миру ДНК по П. Фортсру (Fortcrre, 2006а, о).

Изобретение таких ферментов существенно облегчала уже имеющаяся «подсказка» — обратные транскриптазы устроены в значительной степени по образу и подобию уже существовавших тогда RdRP. Действительно, между этим двумя классами ферментов имеется заметное структурное сходство. Второе изобретение — это появление ферментов, способных превращать субстраты для синтеза РНК (рибонуклеозиды или рибонуклеотиды) в субстраты для синтеза ДНК (дезоксирибонуклеозиды или дезоксирибонуклеотиды). Так или иначе, и эта задача была решена. Следует заметить, что изобретать для ретровирусов принципиально новый класс белков оболочки не понадобилось — был использован (и до сих пор используется) общий план строения капсидных белков РНК-вирусов.

И, наконец, наступает закат «мира РНК» и возникновение «эпохи ДНК» (рис. 6). С биохимической точки зрения, ключевым этапом здесь было появление нового класса ферментов -ДНК-зависимых ДНК-полимераз, что, в свою очередь, обеспечило возможность возникновения ДНК-вирусов. Превращение клеток с РНК-геномом в клетки с привычным для нас ДНК-геномом произошло, по Фортеру, в результате заражения ДНК-вирусами. При этом три домена клеточных организмов возникли независимо в результате заражения разными ДНК вирусами-основоположниками (founder viruses). Особые основоположники положили начало эубактериям, археям и плазмидам, в то время как для появления эукариот потребовалось несколько разных вирусов-основателей.

По гипотезе, которую развивает Е. Кунин с коллегами (Koonin, Martin, 2005; Koonin et al., 2006), жизнь зародилась в микроскопических неорганических ячеистых структурах, которые могли служить суррогатами клеток — рис. 7. Рибозимы, возникшие на добиологической стадии эволюции, могли накапливаться в таких ячейках в относительно высоких концентрациях, могли передвигаться между ячейками и «заражать» их. Следующий фундаментальный этап -возникновение РНК-вирусов с однонитевым и двунитевым геномом. Затем, как и у Фортера, следует появление обратной транскрипции и ретровирусов и, наконец, возникновение ДНК-зависимого синтеза ДНК и ДНК-вирусов. Но все это происходило, по Кунину, еще на доклеточной стадии эволюции. А клетки с ограничивающими их мембранами появились уже после того, как возникли основные способы хранения и передачи генетической информации. Но сначала возникли археи и эубактерии. Эукариоты же появились, в соответствии с широко распространенной точкой зрения, в результате поглощения бактериальной клетки архейной клеткой (рис. 8). При этом эукариотические клетки унаследовали генетические структуры не только от этих двух клеточных прародителей, но и от их вирусов, а вирусы эукариот от фагов и вирусов архей.

Рис. 7. Модель перехода от доклеточного мира РНК к археям и бактериям по Е. Кунину (Koonin ct 2006).

Этот вывод подкрепляется сравнительным анализом нуклеотидных последовательностей и белковых структур таких ключевых ферментов, как RdRP, обратные транскриптазы, некоторые ферментов синтеза ДНК, а также капсидных белков.

Таким образом, по этому сценарию, клетки произошли позже вирусов и на их основе. Что же касается самих вирусов, то их разные группы могут не иметь общего предшественника (т. е. не являются монофилетичными), но, в то же время, в каком-то смысле, все они — родственники.

Общим для этих двух гипотез эволюционной истории является представление о том, что современные вирусы унаследовали от древнейшего мира многие молекулярные механизмы, которые не сохранились у клеточных организмов. Именно поэтому способы транскрипции и репликации у вирусов существенно более разнообразны по сравнению с таковыми у клеточных организмов (рис. 5). Однако возникновение клеток не означало прекращения обмена генетической информацией между миром вирусов и миром клеточных организмов. Такой обмен, по-видимому, продолжался на протяжении всей истории биосферы. В частности, можно полагать, что некоторые вирусы приобрели у клеток вспомогательные ферменты синтеза РНК и ДНК, а также, что очень важно, протеазы. Пример относительно более свежих вирусных заимствований у клеток — белки, взаимодействующие с компонентами врожденного и приобретенного иммунитета, особенно характерные для крупных вирусов.

Не останавливался и поток генов от вирусов к клеткам. Здесь следует упомянуть об эндогенных вирусах — остатках генов ретровирусов, интегрировавших в клеточные хромосомы. По некоторым оценкам, более половины генома млекопитающих имеет вирусное происхождение, если учитывать как самые древнейшие, так и более новые приобретения.

Рис. 8. Модель появления эукариотической клетки, а также вирусов эукариот в результате поглощения бактерии археоном (Koonin el al., 2006).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Краткое рассмотрение современных взглядов на происхождение клеточных организмов показывает, сколь важную, а возможно, и решающую роль придают в этом процессе вирусам. Как выразился один вирусолог: «Древо жизни своими корнями погружено в океан вирусов» (Bamford, 2003). При этом многие (хотя и не все — см., например, Altstein, 1992) исследователи полагают, что ДНК-содержащие вирусы произошли из РНК-содержащих. Эти эволюционные сценарии весьма интересны, они объясняют сравнительное богатство способов хранения и реализации генетической информации у вирусов, а также стимулируют дальнейшие исследования. Конечно, мы не может и не должны забывать, что мир вирусов — один из главных источников болезней человека, животных и растений. В этой ипостаси вирусы — то, с чем надо бороться самым активнейшим образом. Но нельзя сбрасывать со счетов и то, что мы как человечество, да и вся живая природа не были бы без вирусов таковыми, как есть, а, может быть, и не существовали бы вообще.

В заключение я бы согласился с замечанием Ф. Дулитла (Doolittle, 2006), что пока эволюционные сценарии все же ближе к произведениям искусства и не обязательно должны быть истинными («Evolutionary scenarios are an artform. They do not have to be true!»). Будем надеяться, что прогресс науки либо подтвердит их справедливость, либо выдвинет новые, еще более увлекательные сценарии.

Настоящая статья частично основана на материалах лекции, прочитанной на научной школе «Evolution from Cellular to Social Scales» (NATO AS1, Гейло, Норвегия, 10-20 апреля 2007) (Agol, 2008).

Вблизи карачаевского аула Нижняя Теберда, на берегу реки Теберда, располагается старинный сентинский храм , возведенный в X веке и до сих пор считающийся Меккой для многих христиан. Совершить виртуальную прогулку по каменным коридорам многовекового строения Вы сможете, прочитав статью АВТОМОБИЛЬНАЯ ЭКСПЕДИЦИЯ «СИНИЛЬГА» на сайте travel.landroverlife.ru

Первые наброски плана крестового похода. Часть II

Много времени спустя после того, как развернулось крестоносное движение, западные летописцы измыслили различные легенды о гонениях сельджуков на христиан в восточных странах, о поругании «язычниками» христианских святынь, преследованиях паломников, направлявшихся в Иерусалим. Историки последующих столетий подхватили эти легенды, разукрасили их всевозможными подробностями. В результате получилось так, что на протяжении девяти с половиной веков многочисленные авторы «историй» крестовых походов один за другим твердили, что именно сельджукское завоевание Ближнего Востока послужило причиной или, по крайней мере, непосредственной причиной «вооруженного паломничества» к Иерусалиму, предпринятого Западом с конца XI в.: сельджуки-де создали угрозу для «христианства», и это потребовало военного вмешательства благочестивых католиков, предводительствуемых папством.

Подобные представления о ближайших причинах крестовых походов распространены и поныне. Между тем, исследования специалистов позволяют рассеять легендарный туман, в течение столетий окутывавший предысторию крестовых походов. Французский историк-востоковед Клод Казн показал, что сельджукам (как и их предшественникам в странах Ближнего Востока— арабам) вовсе не была свойственна фанатическая религиозная нетерпимость и что положение христианского населения Сирии и Палестины, подпавшего под власть тюркских завоевателей, в религиозном отношении не изменилось к худшему. По отношению к иноверцам сельджуки продолжали лояльную политику, установившуюся во времена арабского господства. Антиохия оставалась резиденцией православного патриарха. Другому патриарху было разрешено жить в Иерусалиме. Никаких более или менее серьезных стеснений в религиозных делах сельджуки не чинили христианам. Мало того, для приверженцев христианских исповеданий, преобладавших в Сирии, Палестине, Малой Азии (моиофизиты, иесториапе и др.)» сельджукское завоевание означало избавление от религиозных и фискальных притеснений византийской церкви¹. Показательно, что жители восточно-средиземноморских стран никогда не искали помощи против приписываемых сельджукам религиозных преследований ни на Западе, ни в Византии. В хрониках не содержится никаких известий о том, что они изъявляли желание «освободиться» от «притеснителей веры — язычников».

Что касается западных паломников, то они по-прежнему могли посещать Иерусалим, не подвергаясь оскорблениям со стороны сельджукских правителей. Сельджуки взимали с паломников определенную мзду за посещение «святого города», но точно так же и в Константинополе пилигримы должны были уплачивать налог византийским властям; следовательно, в этом невозможно усматривать признак религиозной нетерпимости сельджуков. В Иерусалиме по-прежнему существовали две гостиницы, содержавшиеся амальфитанцами. И пустое место, которое христиане именовали «святым гробом», находилось в полной сохранности. Правда, паломникам пришлось переменить сухопутный маршрут на морской, поскольку анархия в Малой Азии затрудняла путешествия в Иерусалим, но это обстоятельство ничего общего не имело с гонениями на христиан, между тем, именно это всегда вменялось в вину сельджукам.

¹ Сl Cahen Notes sur l’histoire des croisades et de l’Orient latin. «Bulletin de la faculte des lettres de I’Universitc de Strasbourg», 1950, No 2, p 121.

Рассказы летописцев о «страданиях» восточных христиан при сельджуках, препятствиях, чинившихся паломникам, и т. п.,— все это, в значительной мере, досужие выдумки более поздних византийских и западных писателей-церковников¹. Они умышленно сеяли слухи о всякого рода злодеяниях сельджуков против «христианства», делая это в чисто политических целях — для того, чтобы баснями об угрозе христианским святыням со стороны «неверных» содействовать притоку новых военных контингентов с Запада².

Итак, преследование сельджуками христиан на деле не могло явиться даже формальным предлогом для пропаганды военной экспедиции в защиту веры и христианских святынь. И тем не менее, сельджукское завоевание Передней Азии, в том числе таких городов, как Иерусалим, дало папству повод для разжигания на Западе религиозной вражды к «неверным». В каком отношении и каким образом? Может быть, это завоевание нанесло ущерб торговле итальянских городов с Востоком? Нет фактов, которые бы подтверждали такую гипотезу. Напротив, известно, что сельджуки овладели лишь немногими портовыми пунктами сиро-палестинского побережья, да и туда, где они утвердились, продолжали приезжать венецианские и амальфитанские купцы³.

Чтобы убедить Запад в необходимости «священной войны» с исламом, римские первосвященники прибегли к искусственным пропагандистским средствам. Они стали упорно распространять толки о религиозных притеснениях христиан сельджуками, раздувая до огромных размеров известия о самых незначительных осложнениях, которые происходили у паломников на Востоке и были неизбежны в условиях анархии, царившей там в период сельджукского завоевания.

¹ Особенно много таких выдумок в «Истории» Вильгельма Тирского, писавшего десятки лет спустя после начала крестовых походов.

² Факты, собранные Каэном, убедительно опровергают измышления хронистов XII—XIII вв , подрывают традиционные взгляды на ближайшие причины крестоносного движения. Интересно, что выводы французского ученого (они были в сжатом виде изложены Каэном и в его докладе на международном конгрессе историков в Риме — «Ислам и крестовые походы»; см. «Relazioni», vol. Ill, p. 625—626) .в известной мере согласуются с положениями советской исторической науки о том, что масса населения стран Ближнего Востока увидела в сельджуках, носителях более примитивного общественного строя, избавителей от ига Византии См. выше стр 36.

³ Cl. Cahen An introduction to the first crusade. «Past and Present», 1954, № 6, p 14.

Предлогом к подготовке войны Запада против Востока якобы во имя религии сельджукское завоевание послужило лишь постольку, поскольку оно нанесло удар Византии, давно являвшейся предметом вожделений римской курии. Перед папством открылась возможность добиваться претворения в жизнь своих старых антивизантийских планов. Дальнейшее распространение сельджукских завоеваний в 70—80-х годах в Передней Азии позволило римской курии значительно расширить свои экспансионистские устремления при помощи заведомой лжи об угрозе «христианству», якобы создавшейся из-за сельджуков.

В полной мере планы Григория VII воскресил его второй преемник — папа Урбан II (1088—1099). И не просто воскресил, но и дополнил: не только Византия — все восточное Средиземноморье должно было, согласно его намерениям, стать объектом эксплуатации римско-католической церкви. Вместе с тем Урбан II обставил эти корыстные планы более детально, чем Григорий VII, разработанными внешними аксессуарами религиозно-демагогического характера, прибегнув к «большой лжи». Трудности, которые переживала Византийская империя в 80-х годах, облегчили папству его задачу.

В начале 80-х годов нормандцы, предводительствуемые Робертом Гвискаром, продолжают захваты в европейских провинциях империи: они устремляются вглубь Эпира (Албания), переходят через Фессалийские горы, приближаются к Фессалоникам, наводят страх на Константинополь. Новый византийский император Алексей Комнин (1081 —1118), ставленник малоазиатской военной феодальной знати, пускает в ход все средства — и силу оружия и хитроумную византийскую дипломатию, чтобы справиться с нормандской опасностью. Он заручается поддержкой Генриха IV, германского императора, и немецкие войска выступают в Италию. В это же время Византия использует против нормандцев помощь торговой республики Венеции, испытывавшей опасения за свою торговлю в Адриатике, поскольку ее пути то и дело перерезали нормандцы. Не обошлось и без подкупов среди самого -нормандского воинства, особенно в Италии. Из-за угрозы нападения немцев с тыла Роберт Гвиекар прекратил поход на Рим. После его смерти (1085 г.) земли, захваченные нормандскими рыцарями на Балканах, острова и гавани в Адриатике были отвоеваны Византией с помощью венецианского флота. Но венецианцы потребовали дорогой награды: им были предоставлены огромные привилегии — беспошлинная торговля во всех городах Византии, свобода от контроля таможенных чиновников в греческих портах, право вольного плавания по морям и проливам и вдобавок к этому жалованье венецианскому дожу от византийской казны, не говоря уже о выделении в Константинополе особого квартала с тремя морскими причалами для венецианских купцов и о том, что его жители-венецианцы становились неподвластными греческим законам¹.

Между тем, опасность выросла одновременно на севере и на востоке. Против Византии восстали страдавшие от налогового гнета славянские поселенцы придунайской Болгарии. Они призвали на помощь печенегов. Византийские войска терпели поражения одно за другим от кочевников. Печенежская орда вторглась во Фракию.

В 1088 г. печенеги нанесли Алексею Комнину тяжкое поражение при Силистре. Они разорили Адрианополь и Филиппополь, дошли до стен столицы. В этот момент непосредственная опасность Константинополю нависла и со стороны сельджуков. Сельджукский эмир Чаха, обосновавшийся на западе Малой Азии (в Смирне) и на некоторых островах Эгейского моря, снарядил флот против Константинополя. Чаха завязал переговоры с печенегами. Был выработан общий план наступления печенегов и сельджуков на столицу империи. Положение Византии в эти годы (1088—1091) было крайне затруднительным. Известный русский византинист Ф. И. Успенский не без основания сравнивал его с тем, в котором империя оказалась несколько столетий спустя — в последние годы своего существования, когда турки-османы окружили Константинополь и отрезали его от внешнего мира².

¹ Ср. Н. Соколов. Восточная политика венецианской плутократии в XII в. «Уч. зап. Горьковского гос. ун-та, сер. ист.-филол.», вып. XVIII, Горький, I960, стр. 128.

² Ф. И. Успенский. История Византийской империи. Т. III. М.—Л., 1948, стр. 140.

В этот критический для Византии момент, когда, по словам византийского историка Анны Комиины (дочери Алексея I), дела империи «как на море, так и на суше были в слишком худом положении, тем более, что жестокая зима (1090/91 г.) заперла все выходы, так что от сугробов снега нельзя было даже отворить дверей из домов»,— папство, как и полтора десятка лет назад, снова сделало попытку оказать нажим на Византию. Послы Урбана II, отправленные в Константинополь в начале 1088 г., сделали Алексею I представление по поводу того, что в Византии якобы принуждали латинян (католиков) отправлять церковную службу по греко-православному обряду.

Алексей Комнин ответил папе в примирительном тоне. Он даже согласился для видимости на уступки Риму. Был определен срок созыва в Константинополе церковного собора, на котором предполагалось урегулировать спорные догматические и обрядовые расхождения католической и православной церквей. Завязались переговоры об унии.

Правящие верхи Византии изъявляли на словах готовность к примирительному решению богословских распрей Рима и Константинополя по весьма простой причине — империи угрожала серьезная опасность. Натиск тюрок (печенегов и сельджуков) буквально захлестнул Византию. Оказавшись в кольце врагов, Алексей I искал союзников на Западе (а также и на Руси).

В 1090—1091 гг. византийский император обратился с посланиями к государям и князьям Запада: Византия просила военной помощи. Были направлены также послы к папе римскому. Алексей Комнин возлагал определенные надежды на Рим. Ему нужно было пополнить армию империи. Запад и до этого поставлял немало наемников в греческие войска: это были нормандцы, скандинавы, англо-саксы и др. Теперь Константинополь особенно нуждался в притоке такого рода наемников. Рим мог оказать существенное содействие Византии в привлечении наемных отрядов; этим объясняется кажущаяся уступчивость греческого правительства папству в переговорах об унии. Но целиком полагаться на папу было невозможно: притязания курии на абсолютное верховенство в объединенной церкви давно были известны в Константинополе. Ведя переговоры с Римом об унии и соблазняя западных феодалов надеждами на грабеж восточных стран, византийское правительство принимало и другие, более верные меры для прорыва сельджукско-печенежского окружения. Против печенегов были брошены новые союзники Византии — половцы.

В конце апреля 1091 г. с печенегами было покончено. Флот эмира Чахи не успел прийти на выручку печенегам, и Чаха был разгромлен. Действуя то военной силой, то интригами и подкупом, Алексей I в конце концов избавился от страшной опасности, грозившей Константинополю. Византия сумела вернуть под свою власть ряд прибрежных пунктов в Мраморном море, острова Хиос, Самос, Лесбос. Сельджуки были потеснены. Теперь не для чего было заигрывать и с Римом. Переговоры об унии оказались безрезультатными. К досаде Урбана II Византия практически не пошла на уступки курии. Намечавшийся собор не состоялся, религиозные разногласия оставались неурегулированными.

Однако обращение Византии на Запад за помощью не прошло бесследно. Читатель помнит, что оскудевшее западное рыцарство и феодальные магнаты давно искали подходящего объекта для грабежа, устремляясь то в Испанию, то в Италию и Сицилию, то на Балканы. Восток, более развитый в экономическом отношении, чем Запад, казался им источником великих богатств и невиданной роскоши. С жадностью смотрели сеньеры на богатейшие восточные страны, откуда шли через арабов всевозможные ценные товары. Рассказы паломников, возвращавшихся из Иерусалима и Константинополя, рисовали воображению великолепные храмы и дворцы восточных городов, роскошь, в которой купались византийские и арабские богачи. О чудесах восточных стран складывались легенды, которые бродячие певцы-сказители разносили по рыцарским замкам. И вот теперь эта лакомая добыча уплывала в руки сельджуков! Мысль об этом особенно тревожила нормандцев, утвердившихся на юге Италии и на островах Средиземного моря. Они уже десятки лет были непосредственно связаны с Византией — ив качестве пиратов-торговцев и в качестве наемников-воинов. Кто мог лучше их оценить богатства Константинополя? Но участь Византии вселяла «заботу» не одним только нормандцам: она «беспокоила» многих князей и рыцарей на Западе, которые лишь выжидали момента, чтобы кинуться на богатства греческой империи. Следует иметь в виду, что для западных сеньеров, мало знакомых с географией, весь Восток — это были земли византийского императора. Нельзя было допустить, чтобы такая добыча досталась «нехристям» — сельджукам.

Помнит, вероятно, читатель и то, что, преследуя свои цели, папство постоянно имело в виду интересы господствующего класса: оно не упускало из поля зрения ни мятежей, ни частого бегства с насиженных мест, ни подвижнических настроений крестьянских масс, ни завоевательных тенденций, все более усиливавшихся среди рыцарства и феодальных верхов. Рим уже пытался однажды дать выход тому и другому, направив против сельджуков, якобы для спасения Византии, опасные для крупных феодальных землевладельцев элементы: это было в 70-х годах. Обстановка, сложившаяся к началу 90-х годов, оказалась как нельзя более подходящей для приведения в действие тех пружин, которые курия пробовала завести 20 лет назад.

Атмосфера на Западе становилась все более накаленной. Общественные противоречия к концу столетия резко обострились. Тяготы крестьянства за время «семи тощих лет» стали совершенно нестерпимыми. Возмущение низов росло и проявлялось самыми различными способами. Рыцарская вольница разбойничала все разнузданнее. Неуверенность перед будущим сильнее и сильнее охватывала феодалов, церковных и светских.

Апелляция Византии пришлась как раз кстати. Дорога на Восток была проложена пилигримами, которые обычно шли по Рейну и Дунаю, через Венгрию, на Константинополь. Анархия, царившая в раздробившемся на уделы сельджукском государстве, рождала надежды на легкое овладение Востоком. В этих условиях Константинополь не заставил рыцарей долго просить себя. Призывы из Византии послужили одним из первых по времени внешних стимулов для развертывания среди западных феодалов движения в пользу похода на Восток. Речи о походе «во спасение» греческой империи стали раздаваться уже в 1092 г.¹ Обращения Алексея I к западным князьям, например к графу Роберту Фландрскому², распалили алчность рыцарства. Однако феодалы были слишком разрознены, и эти приготовления не пошли дальше предварительной стадии. Требовалось активное вмешательство в события той силы, которая, как мы видели, являлась на Западе главным «интернациональным» выразителем классовых интересов феодалов,— т. е. католической церкви. И это вмешательство не замедлило последовать.

Убедившись в бесплодности попыток добиться унии средствами дипломатии, Урбан II избрал путь Григория VII. Он оживил его планы вооруженного захвата Византии посредством оказания ей мнимой помощи против «неверных».. Он учел воинственные настроения феодальных владетелей на Западе и постарался извлечь из них максимальную выгоду для католической церкви. Стечение обстоятельств предоставляло, казалось, удобный случай осуществить с помощью рыцарства давние экспансионистские замыслы папства, сделать важный шаг на пути к созданию «мировой» теократической монархии. Папство решило использовать создавшуюся обстановку для того, чтобы удовлетворить за чужой счет назревшие нужды феодалов Западной Европы и, разумеется, достичь своих корыстных целей.

Урбан II взял на себя инициативу организации массового похода на Восток, мысль о котором уже распространилась в светских феодальных кругах на Западе. В 1095 г. он выступил с широкой программой объединения рыцарства Западной Европы для завоевания восточных стран под лозунгом «освобождения гроба господня».

Так родилась и окончательно оформилась идея крестового похода.

¹ Ф. И. Успенский. Ук. соч., стр. 140—141.