ВОЗНИКНОВЕНИЕ МЕМБРАН

© 2009 г. Ю.В. Наточин

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАИ

Рассмотрены вопросы о физико-химических факторах среды, в которой возникла жизнь, о появлении протоклеток, их оболочки, а затем плазматической мембраны. Обоснована гипотеза о появлении первых клеток в водоемах, где доминировали соли калия и магния, поскольку они необходимы для синтеза белков, а без этого не построить мембрану клетки. В последующем произошла адаптация этих клеток к внешней водной среде, подобной океанической, в которой превалировали соли натрия. Этот этап эволюции требовал функционирования плазматической мембраны, способной обеспечить ионную асимметрию цитоплазмы клеток по отношению к внешней среде. На этом этапе развития жизни у предшественников животных в плазматической мембране стали действовать механизмы удаления ионов натрия и накопления ионов калия. Проблема развития многоклеточных была решена разным способом у животных и растений: у животных сформировалась система жидкостей внутренней среды, которые обеспечивали стабильные физико-химические условия с внешней поверхности плазматической мембраны. Ионы натрия явились стимулом образования полярной клетки, где в плазматической мембране с одной стороны клетки сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, что обеспечило развитие функций всасывания, выделения, дыхания. Формирование жидкостей внутренней среды стало предпосылкой становления гомеостаза, условий биологического прогресса мира животных.

ВВЕДЕНИЕ

Возникновение плазматической мембраны можно считать одним из ключевых событий в происхождении и развитии жизни на Земле. Очевидно, что живому существу необходимы для существования молекулы органических веществ, генетический код или его прообраз, синтез полимеров биологически значимых веществ, но столь же ясно, что они должны быть собраны вместе, отделены, изолированы от окружающего мира в единое целое для создания некоей первичной целостной структурированной системы, иначе говоря, требуется появление оболочки, мембраны. Такое событие, безусловно, столь же важно для развития живых существ, как и наличие остальных ключевых факторов, входящих в понятие живого.

Следующее важнейшее условие возникновения жизни, которое не только обычно не обсуждается, его часто и не упоминают, касается неорганических компонентов среды, где появилась жизнь. Необходим ответ на вопрос о физико-химических условиях водной среды, где происходило формирование первых живых существ. Обсуждение и хотя бы принципиальное решение этого вопроса имеет безусловное значение для понимания природы зарождения жизни и ее дальнейших шагов. Задача этого доклада состоит в том, чтобы обсудить вопрос о возможном электролитном составе первичной среды зарождения жизни, способах изоляции появившихся протоклеток от внешней среды и дальнейшего их развития. Иными словами — ключевое значение в этой проблеме имеет ответ на вопросы о физико-химических параметрах среды и возникновении плазматической мембраны клетки. Следует сказать, что в литературе имеется огромное количество работ, касающихся строения, химического состава, функционального значения плазматических мембран. Если до средины XX в. обсуждался вопрос о сорбционных свойствах протоплазмы как альтернативе мембран, то с того времени, когда начались исследования с применением методов электронной микроскопии, стало возможным представить строение мембран. Биохимические и биофизические подходы дали факты, касающиеся функциональной организации мембран. В этом докладе речь пойдет о вероятных условиях и факторах, определивших возникновение мембран на заре биологической эволюции.

Очевидно, что ряд физико-химических параметров среды, в которой появились первые живые существ, не только оказал определяющее влияние на их становление, но на их основе формировались основные явления жизни, базовые функции исходных, доклеточных форм жизни. Нет сомнения в том, что водная среда была и фоном, и важнейшим компонентом первичной жизни, самой сценой для химических процессов организации жизни. Основная, можно сказать, единственная концепция в литературе о среде появления жизни, сформулированная в результате анализа данных, накопленных в XX в., состоит в формуле: жизнь возникла в море. «Столь же несомненно, что первые живые существа появились не в пресной воде, но в растворе солей Na, К, Са и Mg. Иначе нельзя объяснить тот факт, что клетки всех животных от самых простых до самых сложных, какова бы ни была среда их обитания, содержат в себе эти ионы и погибают, когда они отсутствуют. В настоящее время никто не сомневается в том, что жизнь возникла в воде океана палеозойской эры, содержащей определенные соотношения одновалентных и двухвалентных катионов, которые с полным основанием могут быть названы биологическими» (Гинецинский, 1963, с. 9). «Жизнь зародилась в море. Как показывают данные геохимии, ионный состав морской воды не претерпел существенных изменений с раннекембрийского периода, хотя ее общая соленость, по-видимому, несколько возросла» (Проссер, 1977, с. 177). «Жизнь возникла в море. Химический состав морской воды определен составом земной коры, физическими и химическими свойствами ее компонент, а, следовательно, химическим составом планеты. Высокая вероятность возникновения жизни именно в море подчеркивалась почти всеми. Мне также кажется это почти бесспорным» (Шноль, 1981, с. 95). Цитирование подобных высказываний можно было бы продолжить, но их суть ясна.

Верно ли это утверждение? Имеется ряд, как нам кажется, логически бесспорных аргументов, которые дают основания, чтобы признать неправомерность предположения о возникновении жизни в море, подобном современному, море, где доминировали ионы натрия. Аргументы, которые будут приведены ниже, не позволяют принять эту точку зрения и основаны на доводах, главный из которых в том, что плазматическая мембрана не могла первично появиться в океанической воде, где превалируют ионы натрия, а без такой мембраны нет одного из обязательных условий для последующей адаптации клеток к натриевой океанической среде, к жизни в пресной воде и на суше (Наточин, 2005, 2006). При возникновении «первой» клетки (протоклетки) ее содержимое надо было отделить от «неклетки», в цитоплазме протоклетки необходимо было иметь критическую концентрацию нуклеотидов, аминокислот, ионов, всего того, что необходимо для синтеза белков, метаболизма. При обсуждении функций протоклетки следует учитывать не только наличие органических веществ, но и неорганические ее компоненты.

В 1960-е гг. стало ясно, что ключевые реакции, связанные с синтезом белка, требуют присутствия таких неорганических ионов как магний и калий. В среде для синтеза белка in vivo и in vitro необходимы 5-20 мМ Mg²⁺ и 100 мМ K⁺, ионы Na⁺ «являются антагонистами, ингибируя работу белок-синтезируюшей системы» (Спирин, Гаврилова, 1971, с. 152). Реакция транспептидации на рибосоме нуждается в присутствии в среде ионов Mg²⁺ и K⁺ (или NH₄⁺) (Maden, Monro, 1968; Спирин, Гаврилова, 1971). Сказанное выше дает нам возможность заключить, что при условии сохранения базовых молекулярных механизмов синтеза белка в ходе эволюции жизни на Земле принципиально неизменными, плазматическая мембрана с включенными в нее молекулами белка не могла возникнуть в среде, где превалировали ионы натрия. Из известных данных, из сказанного выше ясно, что соли натрия доминируют в водах современного океана (Салоп, 1982; Холленд, 1989). Без плазматической мембраны не могла возникнуть и клетка в ее современном понимании, она была бы незащищенной, ее компоненты были бы разрозненными, она не могла бы адаптироваться к средам с различным ионным составом, разной осмоляльностью, разной концентрацией неорганических веществ. Следовательно, необходимо предложить иную схему последовательности событий, происходивших на начальных этапах эволюции жизни, чем появление жизни в среде, подобной современной океанической. Речь идет прежде всего о возникновение жизни в морской воде, если ее состав был подобен современному океану.

Суть нашей гипотезы состоит в том, что средой возникновения первых форм жизни могли быть водоемы с доминированием магния и калия в качестве катионов, поскольку в этих условиях могли протекать процессы синтеза белка, а затем могли сформироваться белковые компоненты клетки, включая первичную плазматическую мембрану протоклетки. Аргументами в пользу этой гипотезы могут быть данные об элетролитном составе клеток и внеклеточных жидкостей различных групп современных животных, анализ функций существующих различных типов мембран. Очевидно, что наше заключение может быть основано только на косвенных данных, прямых сведений о событиях, которые были около 4 млрд. лет назад, нет. Дополнительными аргументами могли бы быть модельные системы, математическое моделирование этих процессов.

Надоели постоянные пробки? Значит, пришло время перейти на сайт www.velo-butik.ru и приобрести велосипед, который позволит Вам не только сэкономить время на поездках, но и сбросить парочку лишних килограммов.

Дискуссия

по пленарному докладу Е.А. Бонч-Осмоловской «ГЛУБИННАЯ БИОСФЕРА»

Председательствующий Л. М. Мухин

В.Н. Снытников: Мне показалось, что Вы в своем докладе ни разу не указали конкретные значения давления. Правильно ли я понимаю, что если глубина три километра, то это не менее 600 атмосфер? А если вода, то я могу посчитать давление по столбу воды?

Е.А.Б.-О.: Да, это все так. Поэтому, извлекая части этих сообществ, мы грубейшим образом нарушаем существующие там условия. Видимо, мы отсекаем основную популяцию микробов, так же как, исследуя воду, отсекаем всех тех, кто прочно привязан к грунту. Мы должны все время отдавать себе отчет о том, что мы изучаем пока только какую-то «верхушку айсберга».

Ю.В. Наточин: Как измеряли возраст грунтовых вод?

Е.А.Б.-О.: Точно не знаю, думаю, что по стабильному изотопному составу.

Л.М. Мухин: Скажите, пожалуйста, какое отношение глубинная биосфера имеет к проблеме происхождения жизни?

Е.А.Б.-О.: Я бы считала, что как аналогия. Пытаясь исследовать потоки вещества и энергии в живых системах, мы обращаемся к таким изолированным сообществам как к современным моделям.

Л.М. Мухин: А каково происхождение этих ценозов? Это следы наружной биосферы или они возникли совершенно независимым путем на этих глубинах?

Е.А.Б.-О: Эти микробные сообщества образовались из поверхностных. Их очень широкий оптимум температуры и рН это какой-то древний фенотип, оставшийся еще со времен их пребывания на поверхности и в силу их очень медленной эволюции сохранившийся -почему так интересно было бы посмотреть их полный геном и сравнить его с таковым гидротермальных микробов.

М.Я. Маров: Елизавета Александровна, у меня два связанных вопроса. Первый: если предельная температура, как Вы показали, 122 градуса, то можно ожидать наличие биосферы до глубины шесть километров, поскольку рост температуры в коре примерно 20 градусов на километр. Но, если я правильно понимаю, с такой глубины никакой экскавации не было?

Е.А.Б.-О: Есть Кольская скважина, но интересующих нас данных по ней нет.

М.Я. Маров: Конечно, очень интересно, сколь глубоко простирается эта граница, и меняются ли там условия, свойственные такой закрытой системе. Мой второй вопрос следующий. Я с удивлением услышал о том, что глубинная биосфера может составлять около 80 процентов биомассы Земли. Известный американский ученый Том Голд в статье, опубликованной в 1992 году в журнале «Science», утверждал, что глубинная биосфера по массе может значительно превышать то, что мы имеем на поверхности. Приведенные Вами цифры — это что, изменившиеся воззрения?

Е.А.Б.-О: Я думаю, что это связано с новыми методами и возможностями, например, сейчас доказано, что эти клетки активно функционируют.

М.Я. Маров: То есть раньше это было спекулятивно, а сейчас в значительной мере методично?

Е.А.Б.-О: Да.

М.А. Федонкин: Я бы хотел узнать о водородном обмене, его роли. Насколько он широко распространен? Не является ли, скажем, деятельность органотрофов борьбой за водород, выбиранием водорода из органики?

Е.А.Б.-О.: С водородом проблемы нет, есть много его источников, проблема в окислителе, потому что если нет кислорода, то нет и почти всего остального. С серой тоже не совсем понятно. Это считается древним видом дыхания. Но если элементная сера напрямую возгоняется из глубин, она достигает поверхности в конформации, недоступной микробам, в виде кристаллов. Микробы с удовольствием поедают ту серу, которая образуется из сероводорода в его реакции, опять же, с кислородом. Так что сера тоже под вопросом. И главный акцептор электронов — это СО₂, которого много. Здесь есть две возможности — во-первых, образование метана, во-вторых, образование ацетата. И образование ацетата до сих пор остается в тени.

М.А. Федонкин: Радиолиз может вызывать разложение воды с выходом водорода.

Е.А.Б.-О.: Водород образуется из базальтов, в реакции с водой.

М.А. Федонкин: Да, источников очень много. А вот, скажем, цикл водорода и окиси углерода, СО?

Е.А.Б.-О.: СО — это тоже совершенно отдельная статья. СО это обязательный компонент гидротермальных газов, и огромное количество организмов может использовать СО, и ничего при этом другого им не нужно, только СО и вода. А водород образуется в результате этой реакции. Я не совсем поняла Вас про органотрофов, почему они борются за водород, у них есть такой прекрасный органический субстрат. Вообще, побывав на этом совещании, я стала думать, что, если действительно возможен абиогенный синтез органических веществ, то тогда может быть, что первыми организмами были органотрофы, потому что их внутреннее устройство гораздо проще, им не нужны мембраны, не нужны всякие сложности… Субстратное фосфорилирование — и все… Кстати, на Камчатке довольно много ацетата в гидротермах, и при высоких температурах в черных курильщиках тоже идет абиогенный синтез ацетата. Правда, ацетат не используется без акцептора, а какая-то более сложная органика вряд ли может абиогенно синтезироваться… В общем, тут есть над чем подумать, в том числе и сточки зрения возможностей первичных метаболизмов…

М.Я. Маров: Откуда СО на глубине?

Е.А.Б.-О.: СО идет как ювенильный газ из магмы, а кроме того, образуется в результате биологических процессов. С СО тоже нет проблем.

Л.М. Мухин: Ювенильность любой составляющей надо доказывать. Потому что масса компонентов в вулканических газах, гидротермах возникает за счет разложения осадочных пород.

Е.А.Б.-О.: Абсолютно согласна.

А.Ю. Розанов: Елизавета Александровна, как Вы относитесь к публикациям Оборина и компании и их схеме подземной биосферы?

Е.А.Б.-О.: К сожалению, я плохо их знаю.

А.Ю. Розанов: Вы постоянно говорите, что это у вас закрытые системы. Но если Вы связываете их с нефтяными или артезианскими бассейнами, то это не закрытые системы.

Е.А.Б.-О.: Как только мы доберемся в закрытую систему, она перестанет быть закрытой…

М.Я. Маров: Она закрытая в том смысле, что прямо не выходит на поверхность, а находится в каких-то определенных резервуарах или «карманах»…

А.Ю. Розанов: Если это бассейны, то где-то они выходят на поверхность…

Е.А.Б.-О.: Открытые или закрытые системы — для циклов.

Обожаете романтические и добрые болливудские баллады и раз за разом безрезультатно вбиваете в поисковую строку Яндекса: “индийские фильмы смотреть онлайн”, тогда Вам просто необходимо посетить сайт india-films.ru, где вы найдете огромное число замечательных кинолент производства индийских киностудий.

АКТИВНОСТЬ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Разработанные микробиологами школы СИ. Кузнецова радиоизотопные методы определения скорости микробиологических процессов нашли свое применение и при исследовании микробных сообществ термальных местообитаний, в том числе и глубинных (Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006). Последние отличаются невозможностью инкубирования изолированных проб с добавленными радиоизотопными субстратами непосредственно в месте отбора; приходится проводить инкубацию в термостате с соответствующей температурой, без учета геостатического давления, которое на глубине 1500-3000 м является значительной величиной и может существенно влиять на ход исследуемых процессов. Тем не менее, несмотря на относительный характер получаемых параметров, они способны дать нам важную информацию о некоторых процессах, протекающих в высокотемпературных глубинных местообитаниях (примером которых являются нефтяные месторождения). Так, было установлено, что в микробных сообществах пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения сульфатредукция и метаногенез являются конкурентными процессами и реализуются в зависимости от концентрации сульфатов (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). При этом скорости сульфатредукции, литотрофного (с использованием водорода) и ацетокластического (с использованием ацетата) метаногенеза имеют два максимума (рис. 1). Первый приходится на заводняемые скважины поверхностных горизонтов, второй (основной) — на скважины глубинных юрских горизонтов, откуда нефть изливается под естественным давлением. Можно с значительной долей уверенности предположить, что именно в этих скважинах при температуре 84 °С процессы сульфатредукции и метаногенеза осуществляет аборигенная гипертермофильная микрофлора.

Рис. 1. Скорость микробиологических процессов — сульфатредукции, литотрофного и ацетокластического метаногенеза в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003, модифицировано).

Рис. 2. Влияние сульфата на скорость сульфатредукции (а) и молекулярного водорода на скорость литотрофного метаногенеза (б) в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь.

Исследование влияния на скорость процессов добавления дополнительного количества сульфатов или введения водорода в газовую фазу инкубационных флаконов показало, что присутствие сульфатов стимулирует сульфатредукцию, в то время как добавление водорода не влияет на скорость метаногенеза (рис. 2). Первое явление может быть объяснено тем, что сульфатредукторы при лимитации сульфатами могут участвовать в других процессах, например, синтрофном окислении органического вещества путем передачи электронов метаноге-нам. При добавлении дополнительного количества сульфатов эта микрофлора переключалась на их восстановление с использованием тех же доноров. Стимуляцию литотрофного метаногенеза и сульфатредукции водородом можно было бы ожидать, считая что он компенсирует потери присутствующего в пластовых водах растворенного водорода за счет дегазации при поднятии проб на поверхность и снижении давления. Однако, так как этот эффект не наблюдался, приходится предположить, что литотрофный метаногенез является не результатом использования водорода глубинного происхождения, а терминальной реакцией анаэробного разложения органического вещества, и численность присутствующих в пробе метаногенов соответствует количеству образующегося при брожении органических субстратов водорода. Таким образом, и сульфатредукция, и литотрофный метаногенез в микробных сообществах высокотемпературных нефтяных месторождений являются не первичными процессами, дающими начало микробному сообществу, существующему за счет хемосинтеза, а, наоборот, завершают анаэробную деструкцию органического вещества, видимо, захороненного в этих горизонтах в более древние геологические периоды.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОДЗЕМНЫХ ТЕРМОФИЛЬНЫХ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ

Молекулярно-биологические методы, получившие развитие в последние десятилетия, дали возможность экспрессной оценки разнообразия микроорганизмов в природных местообитаниях без этапа культивирования. Кратко суть этих методов заключается в следующем: с помощью полимеразной цепной реакции гены 16S рибосомальной РНК (общепризнанный филогенетический маркер) всех микроорганизмов, присутствующих в природном образце, сначала выделяются, затем тем или иным способом разделяются и по их последовательности определяется филогенетическое положение присутствующих в пробе организмов. В случае наземных и морских гидротерм применение этих методов обнаружило присутствие в этих сообществах большого количества новых организмов, неизвестных в лабораторных культурах. Оказалось, что подземные термальные местообитания по филогенетическому составу микроорганизмов сильно различаются.

Микробные сообщества высокотемпературных нефтяных месторождений состоят в основном из представителей уже известных родов. Применение микрочипа с нанесенными на нем люминисцентными зондами, специфичными к I6S рРНК 17 родов или групп родов термофильных архей и бактерий, позволило обнаружить в пластовых водах юрского горизонта (глубина 2384 м, температура 84 °С) представителей 12 из них (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Это гипертермофильные архей рода Thermococcus, представители относящихся к глубоким филогенетическим ветвям бактерий порядков Thermotogales и Aquificales (также гипертермофилы), литотрофные метаногены родов Methanothermobacter, сульфатредуцирующие бактерии рода Desiilfolomuculimu анаэробные органотрофы рода Thermoanaerobacter и некоторые другие (рис. 2). Близкие результаты были получены путем анализа библиотек клонов генов 16S рРНК из высокотемпературных нефтяных месторождений Калифорнии (Orphan et al., 2000) и Китая (Назина и др., 2006).

Совершенно иные результаты дал филогенетический анализ термофильных микробных сообществ, развивающихся в горнодобывающих шахтах в Южной Африке (Takai et al., 2001). Путем анализа библиотек клонов генов I6S рРНК были обнаружены присутствующие там архей типа Crenarchaeota, представляющие новые филогенетические линии (рис. 3). При этом наиболее разнообразными были микробные сообщества, развивающиеся в шахтах, не оводняемых поверхностными водами метеорного происхождения. Все это дало основания предположить, что в исследуемых глубинных экосистемах развивается аборигенное сообщество, состоящее из микроорганизмов с неизвестное пока физиологией, возможно, литоавтотрофов.

В сходном местообитании близкого географического расположения (также Южная Африка, горнодобывающая шахта глубиной 2.8 км) была обнаружена еще одна микробная экосистема, также уникальная — биопленка, состоящая практически из одного микроорганизма — «Candidalus Desulj’orudis audaxiviator» (Lin et al., 2006). Роста этой бактерии в лабораторных условиях пока получить не удалось, но уже получена полная последовательность ее генома, из которой следует, что «DesulJorudis audaxiviaion> является умеренно-термофильной литоавтотрофной сульфатре-дуцирующей бактерией, использующей молекулярный водород как энергетический субстрат и углекислоту как источник углерода, причем пути фиксации углекислоты сходны с архейными.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Параллельно с применением «прямых» методов исследования микробиологических процессов и филогенетического состава микроорганизмов в высокотемпературных глубинных экосистемах велась и работа по изучению их традиционными культуральными методами. Ряд гипертермофильных архей и бактерий, широко известных по микробным сообществам морских гидротерм, был выделен из проб в высокотемпературных нефтяных месторождениях шельфовой зоны: на Аляске (Stetter et al., 2003), в Северном море (Nielsen, Torsvik, 1996; Stetter et al., 2003), в Калифорнии (Orphan et al., 2000) и в Японии (Takahata et al., 2000). Среди них были органотрофные архей родов Thermococcits и Pyrococcus, метанобразующие и суль-фатредуцируюшие архей (роды Methanothevmococcits и Archaeoglobus), органотрофные бактерии порядка Thermotogales). Еще более удивительным было выделение этих же организмов, типичных обитателей морских гидротерм, из пластовых вод с соленостью уровня морской, но расположенных в центре континента: нефтяного резервуара Парижского бассейна (L’Haridon et al., 1995), месторождения Самотлор в Западной Сибири (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Эти изоляты либо принадлежали к уже известным видам, либо представляли новые виды. Так, из проб юрских горизонтов Самотлорского месторождения был выделен новый вид гипертермофильных архей Thermococcus sibiricus (Miroshnichenko et al., 2001).

Рис. 3. Новые филогенетические группы прокариот в горнодобывающих шахтах Южной Африки (Takai et al.. 2001).

Рис.4. Клетки Thermococciis sibiricus — анаэробной органотрофной гипертермофильной архей, выделенной из нагнетательной скважины Самот.торского нефтяного месторождения, Западная Сибирь. Масштаб 0.5 мкм.

Этот организм с клетками кокковидной формы (рис. 4) растет при температуре от 40 до 95 °С, сбраживая пептиды в присутствии элементной серы, которая восстанавливается в сероводород. Можно, однако, предположить, что, как и у остальных представителей рода Thermococcus, восстановление серы у этого организма играет важную роль лишь при лабораторном культивировании в закрытых сосудах, так как позволяет избежать ингибирующего действия водорода — основного восстановленного продукта в отсутствие серы (Бонч-Осмоловская, Мирошниченко. 1994). Другие новые органотрофные термофильные прокариоты, выделенные из пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения, относились к порядку Thermotogales и представляли новые виды в родах Termosipho и Petrotoga (L’Haridon et al., 2002a, b).

Сходные микробные сообщества были обнаружены под океанической корой в районе глубинной гидротермальной активности (Deming, Baross, 1993; Takai, Horikoshi, 1999). Культуральные методы показали доминирование Thermococcales — органотрофных гипертермофильных архей (Takai et al., 2004). Однако при применении молекулярно-биологических методов к этому же сообществу выявилось значительное преобладание метаногенов порядка Methanococcales. Об активности последних свидетельствовал и легкий изотопный состав присутствующего метана, говорящий о его биологическом происхождении.

Численность органотрофных термофильных прокариот в высокотемпературных нефтяных месторождениях оказалась неожиданно высокой — 10⁴-10⁶ клеток в мл. Это подтверждает сделанное на основании радиоизотопных экспериментов предположение о том, что микробные сообщества нефтяных месторождений используют энергию захороненного органического вещества. Однако недавние данные, полученные Н.М. Шестаковой и Т.Н. Назиной (Шестакова, 2007), указывают на совершенно особую экологическую функцию, которую могут играть в природных сообществах даже представители хорошо изученных таксонов. Авторам этой работы удалось показать, что представитель органотрофного рода Thermoanaerohacler в присутствии водород-использующего метаногена способен анаэробно окислять ацетат. Таким образом, было найден агент, или, вернее, агенты ацетокластического метаногенеза, зарегистрированного в высокотемпературных нефтяных месторождениях. Полученные данные указывают также на то, как далеки от полноты наши познания о физиологии даже легко культивируемых в лабораторных условиях микроорганизмов; экстраполяция их на природные системы может не приблизить нас к пониманию истинного положения вещей.

Другим способом раскрытия экологической роли микроорганизмов, в том числе некультивируемых, является метагеномный анализ микробных сообществ и выявление функциональных генов, которые могут указать нам на метаболические пути, реализуемые в сообществе. В случае «Desulfbrudis atidaxiviatom»
такой анализ явился, по существу, определением полной геномной последовательности единственного организма, растущего, фактически, в виде чистой культуры. Несомненно, подобные работы будут проводиться и с другими, более сложными экосистемами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы собираемся вернуться к вопросу, поставленному в заглавии этого обзора: могут ли микробные сообщества высокотемпературных подземных экосистем рассматриваться как аналоги первичных биоценозов Земли? Как мы уже увидели, эти сообщества очень сильно различаются, в первую очередь по исходному энергетическому субстрату. Микробные сообщества нефтяных месторождений, по видимости, являются органотрофными и используют органическое вещество если не самой нефти, то более доступное, захороненное вместе с окружающей породой. Это органическое вещество, скорее всего, являлось продуктом фотосинтеза. Таким образом, подземные сообщества, ассоциированные с нефтяными месторождениями, не зависят от современного фотосинтеза, но зависят от продуктов фотосинтеза, происходившего в предшествующие геологические периоды.

Что же может являться энергетическим субстратом подземных анаэробных микробных сообществ? Конечно же, в качестве основного такого субстрата рассматривается водород (Nielsen, Takai, 2005). Известно, что он может образовываться из базальта при реакции с водой и поддерживать рост водород-использующих прокариот, например метаногенов (Stevens, McKinley, 1995). Другим источником водорода является радиолиз воды — этот процесс предлагается в качестве основного для уникальной экосистемы, образуемой «Desulforudis audaxiviatoni». В последнем случае остается непонятным, почему вместе с «Desulforudis aiidaxiviator» не развивается полноценное микробное сообщество, использующее органическое вещество первичного продуцента. Возможно, какие-то ограничения накладываются особыми физико-химическими условиями, исключающими развитие всех прочих организмов, кроме «Desulforudis audaxiviatony».

Однако в случае высокотемпературных микробных сообществ основным источником водорода все-таки остаются ювенильные газы вулканического происхождения. Как уже было сказано, водород часто рассматривается как возможный источник энергии для анаэробных хемосинтетиков в гидротермах различного типа. Однако приток аллохтонного органического вещества в этих системах не позволяет считать их независимыми от современной биосферы. Возможно, наиболее близким к искомым гипотетическим сообществам будут микробные экосистемы гидротермальных местообитаний под океанической корой, где высокая численность литоавтотрофных метаногенов по сравнению с органотрофами указывает на возможность хемосинтетического происхождения первичного органического вещества в этой экосистеме.

ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

2009 г. Е.А. Бонч-Осмоловская

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Данные микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных исследований указывают на существование в глубинных слоях подземной биосферы активных и многокомпонентных микробных сообществ. В настоящем обзоре рассматривается лишь определенная группа таких сообществ — те, которые развиваются при высоких (60 °С и выше) температурах. Наиболее исследованными высокотемпературными подземными экосистемами являются нефтяные месторождения, подземные водные резервуары (например, Великий артезианский бассейн Австралии), глубинные горнодобывающие шахты (Южная Африка), высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. Эти микробные сообщества значительно отличаются друг от друга по составу, исходному энергетическому субстрату, ведущим микробиологическим процессам. Однако для того, чтобы их можно было рассматривать в качестве аналогов первичных экосистем Земли, необходимо доказать их энергетическую независимость от современной биосферы.

ВВЕДЕНИЕ

Исследования последнего десятилетия подтвердили сенсационные заявления, сделанные в начале декады: в глубинных слоях земной оболочки, ранее считавшихся стерильными, присутствуют активные и многокомпонентные микробные сообщества (Parkes et al., 1994, 2000; Whitman et al., 1998; Wellsbury et al., 2002; Teske, 2005). Однако остается неясным, как в этих экосистемах функционируют циклы основных биогенных элементов, и что в них является первичным источником энергии. Если бы удалось доказать, что такие сообщества используют энергетические субстраты, окислители и источник углерода нефотосинтетического происхождения, их можно было бы рассматривать как аналог первичных экосистем Земли, развивавшихся вне поверхности Земли, жизнь на которой в отсутствие атмосферы была невозможна из-за жесткого ультрафиолетового излучения.

В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь определенной группы таких микробных сообществ — тех, которые развиваются при высоких температурах (60 °С и выше). Микробные сообщества современных вулканических местообитаний часто рассматриваются как экосистемы, базирующиеся на хемо-, а не фотосинтезе (Amend, Shock, 2001; Spear et al., 2005). Действительно, в них обитает большое число уже описанных и исследованных в лабораторных культурах анаэробных литоавтотрофных термофильных прокариот, подходящих на роль первичных продуцентов в таких экосистемах. Это многочисленные водород-использующие термофильные и гипертермофильные прокариоты: метаногены, сульфат-, тиосульфат- и сероредукторы, нитрат- и железоредукторы (Слободкин и др., 1999). Другая группа возможных первичных продуцентов в термофильных хемосинтезирующих сообществах представлена анаэробными гидрогеногенными карбоксидотрофами, использующими моноксид углерода как единственный источник углерода и энергии и окисляющими его до СО, с одновременным образованием водорода из воды (Sokolova et al., 2009). Активность анаэробных литоавтотрофов в гидротермальных местообитаниях различного типа подтверждается прямыми радиоизотопными экспериментами (Бонч-Осмоловская и др., 1999; Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006; Слепова и др., 2007).

Тем не менее, гидротермальные местообитания, в том числе и высокотемпературные, находятся под значительным влиянием (в той или иной форме) современной биосферы. Горячие источники кальдеры Узон на Камчатке достаточно хорошо изучены геохимиками и микробиологами различных специальностей: установлена высокая скорость идущей в них микробной ассимиляции неорганического углерода и присутствие разнообразных термофильных и гипертермофильных литоавтотрофных прокариот (Бонч-Осмоловская и др., 1999, 2004; Бонч-Осмоловская, 2004). Однако глубинный флюид магматического происхождения составляет лишь до 15 % воды горячих источников Узона; остальная часть замещается метеорными водами, несущими растворенное органическое вещество с окружающих ненагре-ваемых участков почвы, покрытых высшей растительностью (Zavarzin et al., 1989). В мелководных морских гидротермах, располагающихся на литорали, энергетическим субстратом термофильных микробных сообществ является, конечно же, аллохтонное органическое вещество, в изобилии туда поступающее (Намсараев и др., 1994). И даже в глубинных морских гидротермах, где идет активнейший хемосинтез, основанный на использовании энергии серных соединений свободноживущими и симбионтными хемолитоавтотрофами, связь с современной биосферой происходит за счет участия кислорода, поступающего в сообщества с холодной океанической водой (Jannasch, Mottl, 1985; Karl, 1995). Поэтому все чаще при поиске автономных микробных сообществ выдвигаются гипотезы о их существовании в подземной биосфере, изолированной от наземного мира, в котором и энергетический субстрат (органическое вещество), и окислитель (кислород) создаются в результате преобразования энергии солнечного света при фотосинтезе.

Высокие температуры в глубинных местообитаниях могут быть обусловлены как близостью к магматическому ядру, так и гидротермальной активностью. В первом случае на глубине 1500-3000 м температура повышается до 60-100 °С, что создает идеальные (естественно, при наличии доноров и акцепторов электронов) условия для развития термофильных микробных сообществ. Высокотемпературные глубинные местообитания вулканического происхождения присутствуют, по всей видимости, во многих, если не во всех, районах современной вулканической активности и могут располагаться на относительно небольшой глубине. Однако и те, и другие становятся доступными только в процессе бурения, которое крайне редко диктуется исключительно научными целями, что, естественно, резко ограничивает имеющуюся в настоящее время информацию об этих системах.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Характеристики высокотемпературных подземных экосистем, исследованных микробиологами в разные годы и разными методами даны в табл. 1. Из нее видно, что подземные местообитания значительно различаются по основным физико-химическим характеристикам (рН, температура, соленость); при этом температура не прямо коррелирует с глубиной.

Таблица 1. Микробиологические исследования в высокотемпературных подземных местообитаниях

Разброс значений в местообитаниях одного и того же географического положения указывает на резкие различия условий даже в близкорасположенных водных резервуарах. Большинство исследованных подземных местообитаний имеет нейтральный или слабощелочной рН среды; исключение составляют горнодобывающие скважины.

Наиболее изученными являются высокотемпературные нефтяные месторождения, расположенные как в шельфовой зоне, так и в центре континента. При этом в последнем случае соленость воды часто соответствует морской, как, например, в подземных резервуарах Гамотлора (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Температура на глубине 1500 м там достигает 60 °С, превышая 80 °С на глубине 2500 м. Эти температурные диапазоны в точности соответствуют температурным интервалам развития умеренно-термофильных и гипертермофильных прокариот.

Источником выделения многих термофильных бактерий послужил Великий артезианский бассейн Австралии (работы Б. Пателя с сотр.). Этот колоссальный водный резервуар, основной источник питьевой воды в Австралии, залегает на глубине до 3000 м, где его воды нагреваются до температуры 100 °С.

Исключительным местообитанием оказались горнодобывающие шахты в Южной Африке (Takai et al, 2001). Достигая глубины 3.2 км, они характеризуются температурой в интервале 18-60 °С и рН 3.0-10.0. Согласно результатам стабильно-изотопных анализов, большинство этих местообитаний находится в зоне смешения подземных и метеорных вод, однако есть и исключения, где вода имеет исключительно глубинное происхождение. Исследование филогенетического состава микробных сообществ этих местообитаний дало особенно неожиданные результаты, показавшие присутствие новых филогенетических линий (Takai et al., 2001; Lin et al., 2006).

Наконец, интереснейшим термальным подземным местообитанием являются высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. К изучению обитающих там микробных сообществ привели, во-первых, активные исследования микробных сообществ глубоководных гидротерм, и, во-вторых, доступ к глубинным пробам из этих же местообитаний, обусловленный американской программой по бурению океанического дна (Ocean Drilling Program), впоследствии ставшей международной. Удивительные открытия в области разнообразия микроорганизмов в таких сообществах привели к тому, что в одной из известных и нашумевших публикаций подводные гидротермы были названы «окнами в подземную биосферу» (Deming, Baross, 1993).

Перечисленные местообитания исследовались разными авторами с использованием различных подходов и методов; соответственно, различались и полученные результаты. Рассмотрим имеющиеся данные, подразделив их на группы в соответствии с использованными подходами.

Дискуссия по пленарному докладу А.Ю. Розанова «УСЛОВИЯ ЖИЗНИ НА РАННЕЙ ЗЕМЛЕ — 4.0 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД»

Председательствующий Г.А. Заварзин

М.А. Федонкин: Вы показали архейские остатки возрастом три миллиарда лет. Этолопий, метаморфическая порода, там пластические деформации, растяжение и так далее. А трубочки эти выглядят как новенькие. Этот момент настораживает. В древних толщах архея в Норвегии и Швеции в гранитах обнаружили зерна плагиоклаза, пронизанные туннелями — несколько дециметров этих туннелей в одном зерне. Это делают современные литотрофные бактерии.

А.Ю.Р.: У них очень маленький диаметр, нанометровый. Те же, которые я называл -по меньшей мере, на порядок больше, два-три микрона и чуть больше, в диаметре.

М.А. Федонкин: Но есть всякие игольчатые, волосовидные минералы и так далее. Вот дается такая картинка с трубочками, тут бы и дать к ней анализ, что-то еще, кроме морфологии.

А.Ю.Р.: Анализы на микрозонде делаются всегда. Если Вы предложите, что сделать еще, я сделаю, но тут пока нечего предложить.

М.А. Федонкин: В таких случаях, когда «экстраординарные заявления требуют экстраординарных аргументов» — по выражению Карла Сагана — все-таки приходится раскошеливаться и на время, и на средства, в таких случаях начинают мерить все, что угодно, биомаркеры, отличия от матрицы, используют рамановский микроскоп и так далее. Это слишком сильное заявление (эукариоты в очень древних породах или марсианских метеоритах), и одной морфологии здесь недостаточно.

А.Ю.Р.: Но что еще нужно? Есть двойная стенка, оболочка с порами, этого вполне достаточно.

М.А. Федонкин: Например, наши коллеги, Весталл и другие, при исследовании в первую очередь органостенных, но и минерализованных тоже, архейских объектов пытаются искать реликты органических соединений. Или Энди Ноэл — он берет одну микрофоссилию и сканирует ее лучом, лазерным или электронным, и делает карту концентрации равных элементов. Этих карт может быть несколько по разным элементам. Потом они накладываются, и вдруг выявляются внутренние субклеточные структуры, идет картирование одной клетки по разным элементам. Тогда их аргументы обретают новую дополнительную силу.

А.Ю.Р.: Такие «карты» мы с Ричардом Хувером делали неоднократно, и это опубликовано. У меня только один вопрос — Вы ставите под сомнение печенгию?

М.А. Федонкин: Не знаю, честно говоря.

А.Ю.Р.: Если ставите под сомнение именно Pechengia, то наш разговор непродуктивен.

Ю.В. Наточин: Можно комментарий? Элементы не помогут, потому что все уже вымыто.

М.А. Федонкин: Некоторые вещи минерализуются, остаются металлоорганические соединения. Они, конечно, искажены, потеряли первичную структуру, но именно по этим обрывкам подчас восстанавливают биохимические компоненты.

М.Я. Маров: Говорит ли все это об эволюционном тренде в развитии биосферы, об архейской древности сложноорганизованных форм? Каков главный вывод?

А.ЮР: Главный вывод состоит в том, что появление сложноорганизованных форм произошло значительно раньше, чем мы считали. И это означает, что количество кислорода в атмосфере Земли стало достаточно большим значительно раньше, чем мы предполагали (раньше, чем 2.5 миллиарда лет назад). И это говорит о том, что средние температуры поверхности не могли быть такими чудовищными, как это обычно представляется. Следствий еще очень много.

М.Я. Маров: Это говорит еще и о том, что Земля потрясающе организованная природная система, в ней задействованы такие фантастически глубокие механизмы обратных связей, которые поддерживают вполне определенную стабильность. Это очень интересно и это может быть одним из главных выводов.

ГА. Заварзин: С этим можно сразу согласиться. Работают столь мощные обратные связи, что система не выходит из коридора.

А.Ю.Р.: Да, и за четыре миллиарда лет никаким событиям не удалось прервать развития биосферы. А сбой у нас в мышлении бывает, когда мы пытаемся рассуждать, что будет с биосферой, применительно к нашим — человеческим — целям и интересам.

СВ. Шестаков: Алексей Юрьевич, можно согласиться с Вашими доводами относительно палеомикробиологии. Но с моей точки зрения, «крамолой» в Ваших представлениях является уверенность в том, что к трем с половиной миллиардов лет назад можно отнести появление эукариот. Дело в том, что даже у современных микроорганизмов мы можем найти примеры очень сложных клеточных организаций, которые могут давать картины, схожие с теми, которые Вы трактуете как эукариоты.

А.Ю.Р.: Три с половиной миллиарда я не называл в отношении эукариот, но 2.9-3.0 — да.

СВ. Шестаков: Около двух — да, я согласен.

А.Ю.Р.: Два — это бесспорно, против печенгии спорить бессмысленно. Относительно трех миллиардов свидетельствуют тимофеевские данные, которые мы перепроверили.

СВ. Шестаков: Хорошо, дело даже не в датировках. Просто нужна уверенность в том, что описываемые вами формы могут быть отнесены к эукариотам. Для этого нужно хорошо представлять организацию не только современных, но и вымерших прокариот и эукариот, а эти знания еще очень не полны.

A. Ю.Р.: Сергей Васильевич, если Вы сможете мне привести пример прокариота, который имеет двойную стенку, пронизанную порами, да еще имеет размер в 130 микронов — я Вам буду благодарен. Я такого не знаю.

СВ. Шестаков: Я берусь показать…

B. Н. Снытников: Алексей Юрьевич, если мы попытаемся фоссилизировать современные аналоги изображенных Вами организмов, за какое время они дадут приблизительно такой же элементный состав?

A. Ю.Р.: Фоссилизировать что-нибудь живое можно почти мгновенно, любой состав можно получить в течение нескольких часов. Многочисленные эксперименты были проделаны Людмилой Михайловной Герасименко и Галиной Тихоновной Ушатинской, а ранее -Крыловым, Заварзиным и другими.

B. Н. Снытников: И этот образец не будет отличаться от древнего?

A. Ю.Р.: Будет морфологически отличаться, потому что он современный.

B. Н. Снытников: Я имею в виду химический состав. В химии существует понятие «встречного синтеза», когда нужно подтвердить какое-то вещество, это вещество синтезируется и сравнивается с получаемым. Нельзя ли применить аналогичный прием здесь?

А.Ю.Р.: Если я возьму современный празинофит, его фоссилизирую, доведу до такого состояния, чтобы получился такой же спектр, что Вы мне скажете — «Ну и что?» И больше ничего. Это не будет доказательством чего-либо.

М.А. Федонкин: Алексей Юрьевич, а это массовый материал?

А.Ю.Р.: Да, массовый. Вы видели снимки на томографе.

ГА. Заварзин: Что я хотел бы сказать. Пункт первый. Видим ли мы то, что видим на экране? Видим. Второй пункт — как мы эти изображения интерпретируем? Мы можем говорить, что это ветвистые минеральные образования по кавернам, по трещинам. Но уйти от самого факта существования такого объекта мы не можем — это не подделка, не имитация. Мы можем говорить, что это образовалось на породе из лопия позже, что это контаминант, который так же фоссилизировался — но так можно сказать о единичном образце, о массовом материале так сказать гораздо труднее (однородное загрязнение более сомнительно). В этом случае будет смещена интерпретация по времени. Следующий аргумент относится к требованию получить какой-то дополнительный материал к одной показанной картинке. Он может дать что-то дополнительное. Но есть очень старое правило логики, восходящее к Платону: для того, чтобы потерять истину, достаточно говорить на эту тему слишком долго и много. Это одно из первых правил софистики. Поэтому дополнительный материал может сработать, а может и увести в сторону. Конечно, эти дополнительные материалы могут быть ценны, важны, их, естественно, надо получать, но не нужно забывать, что это так называемые сопутствующие доказательства, а не первичные. Теперь еще относительно изображений. Я морфолог тоже, и я, вообще говоря, верю тому, что я вижу, хотя догматические предпосылки у нас очень разные. Далее история с кислородом. Сергеев из Геологического института по своим образцам не согласится с цианобактериями древнее 2.5 или 2.7 миллиардов лет. Кислород в стопроцентной концентрации появляется с первого момента существования цианобактерий. И кислорода возле цианобактериальных сообществ будет много. И придется объяснять, как анаэробы справятся с этим стопроцентным окислительным стрессом. Сколько времени понадобилось, чтобы из пузырька кислорода произвелось воздействие на всю атмосферу? Это не короткий период. Поэтому отсутствие кислорода в атмосфере не является ограничением для времени появления цианобактерий и для появления довольно крупных аэробных организмов, которые могли бы жить в непосредственной близости от скопления цианобактерий (но только днем, так как ночью они будут находиться в среде сероводорода). Поместить сравнительно крупные существа — доли миллиметра, до миллиметра — в цианобактериальный мат, по-моему, можно. Мат отрывается от грунта, слегка всплывает, а под ним пузыри кислорода — образуется такая прослойка — несколько миллиметров, даже до сантиметра, в котором можно дышать и жить. Но это не целоматный уровень, конечно. Так что этот пункт не так критичен. Поверить всем тем интерпретациям, которые дает Алексей Юрьевич, я смогу только после очень большой паузы, после долгого «переваривания» и осознания. С ходу поверить не получится. Еще об эукариотах. Игорь Николаевич Крылов в свое время дал мне шлифы, на которых была видна отличная эукариотная структура. Все получалось. Потом оказалось, что это оболочки чехлов цианобактерий. Так что над этими картинками я немножко подумаю… И относительно минимальных размеров, которые могут иметь прокариоты и цианобактерий, в частности. Есть такой организм — носток Рябушинского, колония цианобактерий размером с мелкую сливу, которая перекатывается в пресных озерах (я наблюдал ее в вулканических озерах на Камчатке), если ее раздавить, фоссилизировать, такая колония может имитировать очень многое. Так что природа предоставляет нам очень много возможностей ложных интерпретаций. Но я повторяю — отрицать то, что мы видим, нельзя, надо объяснять.

Хотите быстро и за разумные деньги справки для водителей купить, тогда Добро Пожаловать на сайт «Медицинские Справки», который Вы найдете по адресу www.clickuk.org.

Рис. 12. Празинофиты Pechengia из протерозойских фосфоритов возрастом 2.0 Ga (Розанов, Астафьева, 2008).

Рис. 13. Udokania: a — форма Udokania: б- пришлифовка продольного сечения трубок.

Наиболее интересной является находка Udokania. С момента, когда Udokania была описана A.M. Лейтесом, прошло много лет. Первоначально Р.Ф. Геккером, В.В. Меннером и Б.С. Соколовым она была признана реальным ископаемым целентератного или поли-хетного уровня организации. Затем Л.И. Салопом Udokania была объявлена кристаллами скаполита (Салоп, 1982). Переизучение (Саютина, Вильмова, 1990) показало несомненную их биологическую и, более того, метазойную природу. Однако это серьезно расходилось с моделями эволюции биосферы, принятыми большинством западных ученых, а затем и российских (Сергеев и др., 2007), поскольку возраст удокании около 2 Ga.

Парадокс ситуации состоял в том, что данные о Udokania упорно игнорировались самыми известными специалистами по докембрию. Более того, никто не дал себе труда пересмотреть многочисленные материалы, хранящиеся в том числе и в ПИН. В начале третьего тысячелетия четко обозначилось, что те специалисты, которые изучали и переизучали конкретный каменный материал, не сомневались в метазойной природе удо-каний. Те же, кто каменного материала не смотрел, занимали молчаливую, но четкую абиогенную позицию.

Я неоднократно обращал внимание моих коллег, что простое замалчивание проблемы с Udokania не может далее продолжаться. И наконец лсд тронулся. Московские коллеги (Сергеев и др., 2007, с. 32) написали: «Мнения о природе Udokania и ассоциированных структурах расходятся. Одни исследователи считают их остатками многоклеточных животных эдиакарского облика, другие трактуют как абиогенные формы, а третьи относят к биогенным образованиям, не уточняя их биологической природы (Саютина, Вильмова, 1990; Розанов, 2003,2004; Синица и др., 2003, и ссылки в этих работах). Комплексный анализ этих дисковидных (выделено мной — А.Р.) образований, проведенный А.А. Терлеевым, А.А. Постниковым, Б.Б. Кочневым, К.Е. Наговициным, Д.В. Гражданкиным и A.M. Станевичем (2006), показал, что они являются отпечатками сложно организованных колоний одноклеточных микроорганизмов — бактерий, грибов, эукариотных водорослей». Читатель, посмотрев на рис. 13, на котором приведено фото Udokania, по последней фразе о «дисковидных образованиях» и «животных эдиакарского облика», приведенной в цитируемой работе, легко представит себе странность всей этой ситуации.

Новосибирские коллеги, на которых ссылаются москвичи, действительно изучали каменный материал, но собранный ими, и также не переизучили типовые коллекции.

Таким образом, Metazoa на уровне 2 Ga это факт, с которым невозможно не считаться. И это, кстати, хорошо согласуется с данными по биомаркерам (см. рис. 1 и 14).

Рис. 14. Интегральная картина некоторых гео-биологических событий в докембрии.

В истории развития органического мира Земли наблюдаются два основных состояния в каждой из групп организмов: появление и широкая экспансия. Они не совпадают по времени и могут отстоять друг от друга на сотни миллионов лет.

Первое появление означает соответствующий уровень кислорода в атмосфере, а широкая экспансия, как в случае с Metazoa — и стабилизацию солевого состава и объема воды «мирового океана» или какие-то иные сходные события.

Таким образом, основные выводы (рис. 14):

Между 4.6 и 4.0 Ga на поверхности Земли или совсем не было или было очень мало воды.

Вода появилась в значительном количестве около 4.0 Ga после последней интенсивной метеоритной бомбардировки. В это время в мелководных бассейнах начинают образовываться осадочные породы и бурно расцветает жизнь на поверхности нашей планеты. Кроме бактерий, включая цианобактерий, не исключено появление зеленых водорослей и, может быть, даже грибов.

Поверхность суши также была заселена микроорганизмами уже в архее.

Появление цианобактерий, эвкариот, Metaphyta и Metazoa происходило много раньше, чем обычно предполагалось. И по уровню их организации можно составить представление об уровне оксигенизации атмосферы.

Объем воды, соизмеримый с современным, образовался около 1.3 Ga. В связи с чем с этого времени мы наблюдаем широчайшую экспансию различных организмов.

Средние поверхностные температуры не могли отличаться от современных более, чем на 15-25 >⁰С.

Мир РНК, если таковой существовал, мог быть только до 4.0 Ga или, может быть, до образования Земли.

Вероятность возникновения жизни именно на Земле крайне мала.

Работа выполнена по Программе президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем» (подпрограмма И), гранту РФФИ № 08-04-00484 и научной школе Н -4207.2008.5.

Сломался Ваш старенький телевизор? Не расстраивайтесь! Интернет магазин PortaMix предлагает Вам приобрести современные телевизоры любых марок по самым выгодным для Вас ценам. Более подробную информацию Вы сможете получить на сайте www.portamix.com.ua.

Вступление во взрослую жизнь стало для Джиоти Амдж (Jyoti Amge) не просто знаменательным, но и поворотным событием, сопровождавшимся исполнением всех ее желаний. С ранних лет мечтавшая о славе девушка в одночасье стала настоящей мировой знаменитостью, после того как была признана федерацией Книги Рекордов Гиннесса самой маленькой женщиной в мире, и уже начала свое восхождение на “Олимп” болливудской сцены.

Несмотря на свои крошечные размеры, 61,95-сантиметровая Джиоти уверена, что после завоевания Болливуда, она непременно покорит и голливудский кинематограф.

Представители Книги Рекордов Гиннесса измерили рост Джиоти в день ее 18-летия, после чего официально признали ее самой маленькой женщиной в мире

Читать дальше>>

Разрешение: 575×13917, размер: 802кб

Незабываемое путешествие, которое берет свое начало в нижних слоях стратосферы и заканчивается на дне Марианской впадины.

1. Цвет океана напрямую зависит от концентрации хлорофилла в воде, источником которого являются водные растения – фитопланктон. Поглощая лучи красной и синей части спектра, хлорофилл отражает зеленый свет. Именно по этой причине вода у берегов и на мелководье имеет ярко выраженный зеленый оттенок.

2. 9 829 метров: крейсерская высота полета пассажирского самолета.

Читать дальше>>

Рис. 4. Форма и размеры уранинитовых образований (а) и окатанные зерна моноцита (б) (Schopf. 1983); моноцитовый алеврит из современных пляжных образований Австралии (в); обратите внимание на размеры; округлые зерна — современные фораминиферы.

Обзор находок в архейско-протерозойских породах после работ конца XX в., сделанных В. Шопфом, X. Хоффманом, А. Нолем и другими, в самое последнее время был дополнен российскими специалистами (Розанов, 2004; Федонкин, 2006; Rozanov, 2006; Сергеев и др., 2007), и я вернусь к обсуждению лишь ключевых деталей, с помощью которых можно наметить следующие события: 1) обнаружение самых древних фоссилизированных остатков бактериального уровня; 2) обнаружение их же в породах континентального генезиса, фиксирующих время колонизации суши; 3) обнаружение первых цианобактерий, фиксирующих несомненное присутствие в атмосфере кислорода;

Рис. 5. Современные и ископаемые (кембрий и ордовик) цианобактерий. Особенно интересна прекрасная сохранность нитей и пленок, толщина последних 10-20 мкм.

4) обнаружение эвкариот, фиксирующих кислородные и температурные параметры биосферы; 5) обнаружение многоклеточных организмов; 6) обнаружение целомат; 7) обнаружение организмов со скелетом и приобретение устойчивой возможности строить скелет разного состава и разными группами; 8) выход многоклеточных организмов на сушу.

Оценка указанных уровней и событий опирается на находки самих фоссилий, следов их деятельности, особенно передвижения, биомаркеров, изотопных данных и т. д.

Но прежде чем обсуждать конкретные находки, хочу напомнить, что только в последнее время стало очевидно, что фоссилизация бактерий и вообще микроорганизмов — обычное явление, происходящее чрезвычайно быстро. Именно поэтому при большом увеличении на электронном микроскопе фоссилизированные бактерии можно легко обнаружить практически во всех осадочных породах любого возраста (Розанов, 2002), особенно если они образовались в эпиконтинентальных бассейнах.

Более того, не только сами бактерии, но и гликокаликс фоссилизируются так же хорошо, и возможны находки фоссилизированного гликокаликса великолепной сохранности толщиной в несколько нанометров (рис. 5).

Все это многократно подтверждено и экспериментально в европейских, японских, американских и российских лабораториях.

Замечу, что обилие фоссилизированных микроорганизмов в осадочных породах связано с тем, что большая их часть является продуктами седиментации в эпиконтинентальных бассейнах. Они в силу своей мелководности пропитаны бактериями, поскольку большая часть воды этих бассейнов находится в пределах фотической зоны. Специфика седиментации в эпиконтинентальных бассейнах в силу насыщенности всей водной массы микробами, не имеет ничего общего с океанической седиментацией сегодняшнего дня. Поэтому закономерности седиментации в этих двух случаях совершенно разные и это требует специального сравнительного анализа.

Наличие цианобактерий в архейских породах указывалось многократно (см. Schopf, 1983; Westall, Walsh, 2002; и др.). Довольно упорно это оспаривали, особенно оксфордские коллеги во главе с М. Brasier (Brasier et al., 2002). У меня данные по архейским цианобактериям вызывают скорее положительное отношение, поскольку я не вижу серьезных резонов у оппонентов. В этой связи мне представляется важнымупомянутьданныеи по Балтийскому шиту. В породах возрастом около 3.0 Ga фиксируются бесспорные маты, причем достаточно бесспорно циано-бактериальные (рис. 6). Кроме того, еще одно соображение утверждает меня в мысли, что уже на уровне 3.5 Ga на Земле было обилие цианобактерий — это наличие архейских строматолитов и нормальное и закономерное распределение строматолитов в архее и всем протерозое (рис. 7).

Весьма важен вопрос о колонизации суши бактериями (микроорганизмами). Иногда указывалось наличие палеопочв. Думаю, что более строго следует говорить о корах выветривания и активной роли микроорганизмов в их формировании.

На сегодня все исследованные коры выветривания из разрезов Балтийского щита показали обильное присутствие в них микроорганизмов, что с определенностью свидетельствует о том, что суша в архее была колонизирована микроорганизмами, а может быть, и грибами (рис. 8). Здесь же уместно отметить, что рН-условия в корах и бассейновой части достаточно отличны (рис. 9).

Рис. 6. Породы, нацело состоящие из цианобактериальных нитей, образующих мат (лопий Карелии) (Астафьева, 2006).

Рис. 7. Распределение строматолитов в докембрии (по данным Раабен, Семихатова, Хоффман и Суминой).

Распознание появления в геологической летописи эвкариот — трудный и, как правило, противоречивый, порождающий многочисленные споры, вопрос, но данные, опубликованные Б.В. Тимофеевым (1982) вызывают, как нам представляется, незаслуженное недоверие.

Рис. 8. Характерные микроорганизмы кор выветривания. Паанаярви, 2.4 млрд. лет (Розанов и др., 2008).

Рис. 9. Схема соотношения кор выветривания и бассейновых отложений, в том числе карбонатов, геоморфологических особенностей и рН среды.

Я уже писал о переизучении этого материала как в коллекциях Института геологии и геохронологии докембрия РАН, так и повторно собранных из тех же местонахождений в конкретных разрезах. Сферические формы диаметром до 100-150 мк и трубки диаметром до 30-40 мкм правдоподобно считать остатками эвкариотных организмов (рис. 10).

Бесспорные эвкаритические организмы были описаны М.Ю. Беловой и A.M. Ахме-довым (Belova, Akhmedov, 2006) из отложений возрастом 2-2.2 Ga (рис. 11) и из фосфоритов возраста 2 Ga печенегской серии района Печенги (рис. 12) Последняя находка достаточно уверенно определяется как празинофиты, и названа нами Pechengia (Розанов. Астафьева, 2008).

В исследовании Беловой и Ахмедова описаны своеобразные органические остатки, часть из которых может оказаться кандидами грибов или протистами. Хочу особенно обратить внимание на присутствие Leiosphaeridia со складками смятия.

По непонятным причинам иногда род Leiosphaeridia объявлялся сборным (напр., Сергеев и др., 2007), объединяющим оболочки эвкариотного происхождения и оболочки колоний прокариот. Однако, замечу, что объединение в Leiosphaeridia гладких форм и со складками смятия не может быть признано достаточно корректным. Leiosphaeridia — оболочки со складками смятия, и это в силу специфики материала оболочки исключает отнесение их к прокариотным образованиям. Поэтому только при наличии складок смятия позволительно употребление названия Leiosphaeridia. При их отсутствии определение не может считаться достоверным.

Появление в палеонтологической летописи многоклеточных эвкариотных организмов и тем более целомат определяет высокий, почти равный современному, уровень насыщения атмосферы кислородом. Фоссилизированные Metazoa могут быть определены по их остаткам, по следам их жизнедеятельности, особенно следам движения и ископаемым биомаркерам. Из известных на сегодня данных по биомаркерам отметим биомаркер губкового происхождения (Reitner, 2005), обнаруженный в породах возрастом 1.8 Ga.

Рис. 10. Фоссилии из лопия (Тимофеев, 1982; переизучено в 2006 г. в ПИН).

Рис. 11. Остатки эвкариотных организмов из порол с возрастом 2-2.2 Ga Карелии (по Беловой и Ахмедову, 2006)

Следы жизнедеятельности отмечались многократно. Наиболее интересны следы сверления или зарывания с возрастом 1.6 Ga, описанные Э. Кауффманом и Дж. Штейдтманом (Kaufmann, Steidtmann, 1981) из Северной Америки, и следы ползания, собранные Б.Б. Шишкиным из пород с возрастом 1.4 Ga северо-запада Сибирской платформы (Rozanov, 2006).

Все эти открытия были бы невозможными без геологических изысканий, узнать о которых более подробно Вы сможете на сайте www.geocompani.ru.

УСЛОВИЯ ЖИЗНИ НА РАННЕЙ ЗЕМЛЕ — 4.0 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД

© 2009 г. А.Ю. Розанов

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН

Уровень организации ископаемых организмов, находимых в докембрии -наиболее достоверный индикатор состояния биосферы и показатель ее параметров, таких как состав атмосферы, средние температуры поверхности Земли и т. д. Предполагается, что появление цианобактерий, одноклеточных и многоклеточных эвкариот и целомат наблюдается в геологической истории Земли значительно раньше, чем считалось прежде.

При обсуждении проблем происхождения жизни огромное значение имеют наши знания и представления об условиях на ранней Земле. В этой самой древней истории, вероятно, принципиальный рубеж пролегает около 4 млрд. лет назад (Ga) — рубеж геологически документированной и недокументированной истории Земли. Об истории Земли и возможных условиях на ее поверхности до 4 Ga сказано в этом сборнике в статьях Л.М. Мухина, А.В. Ви-тязева и Г.В. Печерниковой, частично Л.В. Ксанфомалити.

Об условиях на Земле после 4 Ga существует огромная литература. Модели эволюции Земли после 4 Ga многочисленны, частично это показано Н.А. Добрецовым (2003, 2005; Dobretsov et al., 2006).

Основные построения, особенно для начального этапа от 4 Ga до рифея (1.6 Ga), в основном базируются на геохимических, петрологических и тектоно-геофизических данных. В меньшей степени учитываются общегеологические, в том числе литологические, точнее, седиментологические данные.

Несколько огрубляя, к настоящему времени у основной массы исследователей сложилось впечатление о том, что история атмосферы состоит из двух этапов: этап восстановительной атмосферы (бескислородной) и этап кислородной атмосферы, который начинается около 2.6 Ga. Кроме того, существует устойчивое убеждение в достаточно высоких температурах на Земле (100 и более градусов Цельсия). Это совершенно невероятное представление, особенно, если говорить о средней температуре поверхности Земли (напоминаем, что сейчас она 15 °С).

Верхний предел рассмотрения интересующего нас интервала зафиксирован известными хорошо описанными событиями, вошедшими во все учебники: экспансией бесскелетной эдиакарской фауны (0.6 Ga), обнаруженной на всех континентах, появлением кембрийской скелетной фауны, когда многие организмы приобрели возможность строить разнообразный по составу скелет (так называемый «кембрийский взрыв») примерно 530-540 млн. лет назад и появлением около 400 млн. лет назад растений на суше (рис. 1).

Рис. 1. Некоторые биотические и абиотические события на Земле после 4 млрд. лет.

Архейско-протерозойская история земли документирована значительно менее достоверно. В то же время условия на нашей планете последние 400 млн. лет принципиально не отличаются от современных, если не считать изменения конфигурации суши и моря и климатических флуктуаций.

Если не считать цирконы с возрастом более 4 млрд. лет, о чем я скажу ниже, достоверные древнейшие метаосадочные породы имеют возраст 3.7-3.85 млрд. лет. Таким образом, вся геологически документированная история Земли начинается пока именно с этого времени. Оно совпадает с окончанием последней интенсивной метеоритной бомбардировки.

Обобщения по характеру древнейших пород (De Wit, Ashwal, 1997; Розен и др., 2006) показывают наличие среди пород зеленокаменных поясов, которых на Земле было много десятков, высокого процента метаосадочных образований (рис. 2). Это с очевидностью свидетельствует о присутствии в это время на всей поверхности Земли бассейнов седиментации, то есть достаточно большого количества воды. Значительное увеличение объема осадочных пород к 3-3.5 Ga говорит, вероятнее всего, о стремительном увеличении ее количества в это время, как схематично показано на рис. 3.

Таким образом, складывается впечатление, что до 4.0 Ga на поверхности Земли не было значительных масс воды, которая могла бы способствовать образованию осадочных пород и серьезной колонизации поверхности Земли микроорганизмами. Остается вопрос о возможности образования и существования в это время мира РНК¹.

—————-

См. парадоксы А.С. Спирина (2007). 186

—————-

Рис. 2. Диаграмма, отражающая мощность отложений зеленокаменных поясов и долю осадочных отложений в них (Розен и др., 2006): а — суммарная мощность отложений в зеленокаменных поясах (представительная оценка по стратиграфическим разрезам и геофизическим данным De Wit, Ashwal, 1997); б-доля осадочных пород от суммы всех пород (магматических и осадочных) в разрезах зеленокаменных поясов (для 44 поясов, составленных по данным De Wit, Ashwal, 1997).

Можно думать, что интенсивные метеоритные бомбардировки убирали поступавшую тем или иным способом на поверхность Земли воду.

Зеленокаменные пояса архея содержат набор осадочных и вулканических пород, который, как пишут О.М. Розен с соавторами (2006): «не обнаруживает заметных систематических отличий от соответствующих фанерозойских аналогов». В этом наборе пород присутствуют все их типы, включая карбонаты, эвапориты и др.

Отличительной чертой древних толщ является достаточно широкое присутствие железистых кварцитов. Однако следует помнить о их присутствии даже в верхнем рифее Канады, Бразилии и Намибии (Windley, 1999).

Таким образом, с точки зрения сравнения породных ассоциаций нет оснований говорить о существенной разнице в условиях атмосферы и гидросферы позднего архея и более поздних времен.

Рис. 3. Схема возможного увеличения объема воды.

Представления о существенной разнице состава атмосферы базируются на ряде фактов, достоверность которых вызывает сомнения.

Присутствие воды, точнее, ее поступление на поверхность Земли в интервале времени 4.6-4.0 Ga неоднократно обсуждалось. Мне представляются весьма вероятными представления М.А. Марова (Marov, Ipatov, 2001; Маров, Ипатов, 2005) о поступлении на Землю воды с кометами в количестве, соизмеримом с объемом современного океана. Однако единовременно такого количества воды, вероятно, никогда до 4 Ga, а скорее, до 1.3 Ga¹, не было. И максимум, на что можно рассчитывать, это вода в небольших лужах-озерцах и трещинах под поверхностью. Вопрос о том, куда девается такая большая масса воды, следует обсуждать отдельно.

Несколько слов о самых древних цирконах, возраст которых определяется до 4.2 Ga — даже 4.4 Ga.

Изотопические исследования кислорода не могут свидетельствовать об обломочном характере зерен циркона и его окатанности в воде. Остроугольная форма и размеры (до 300 мк) изображенных зерен тем более не допускают такого толкования. Гораздо более вероятным является вулканическое (пепловое) или эоловое их происхождение.

Теперь о восстановительной атмосфере архея и об уранинитах. Описанные и изображенные образования уранинита интерпретируются как окатанные обломки и сравниваются с окатанными моноцитами (рис. 4, а, б; Schopf, 1983). Изображения зерен уранинита, имеющих размер менее 0.15 мм, говорят о любом ином характере их образования, но не окатанности, поскольку их размер меньше размера окатывания обломков. Для сравнения привожу фотографии современного пляжного осадка из того же района, что и окатанные моноциты. Все зерна остроугольные, а округлые образования — это фораминиферы (рис. 4, в). Зерна уранинита в этом случае могут быть нераскристаллизованными аморфными коллоидными образованими или даже скорее фоссилизированными бактериальными сгустками. Необходимо проведение дополнительных исследований на электронном микроскопе при больших увеличениях.

Оценка различных признаков восстановительной атмосферы весьма неоднозначна. К
примеру, очень показателен график, приведенный в книге под редакцией В. Шопфа (Schopf, 1983, с. 284, рис. 11, 12), в котором сведены известные на то время точки с геологическими и геохимическими данными — показателями, как полагали авторы, восстановительных или окислительных обстановок. Противоречивость приведенных материалов привела к тому, что одни и те же районы (местонахождения) по разным признакам оказываются в разных полях. Если же из этого рисунка убрать ураниниты, то подтверждения восстановительных условий не останется вовсе.

Традиционные представления о восстановительной атмосфере отражаются, естественно, и на интерпретации уровня организованности находимых в архее и нижнем протерозое ископаемых остатков организмов. Они же порождают фантастические (Brasier et al., 2002) обсуждения характера ископаемых остатков возрастом предположительно 3.5 Ga из архея Австралии, описанные в свое время В. Шопфом и другими исследователями.

Мы полагаем, что для оценки параметров биосферы, таких как содержание кислорода, температура поверхности, крайне важно исходить, прежде всего, из уровня организации организмов, найденных в архейско-протерозойских толщах.

Так, например, наличие цианобактерий предопределяет принципиальное присутствие атмосферного кислорода, а присутствие, например, Metazoa и тем более целомат говорит о наличии кислорода в количествах, соизмеримых с современными.

—————-

¹М.А. Жарков (2005), вероятно, справедливо полагает на основании распределения эвапоритов во времени, что солевой режим океана и соответственно объем воды мирового океана начал стабилизироваться около 1.3 Ga.

—————-

Хотите побаловать своих домашних вкуснейшими блюдами, но совершенно не умеете готовить? Не отчаивайтесь! Рецепты, кулинария, советы и прочие кухонные премудрости Вы найдете на сайте 5000-recipe.ru, который станет незаменимым помощником на вашем кулинарном поприще.