Вы же всегда мечтали с комфортом провести время ожидания до вашего погребения? Как, нет! Значит особенности вашего менталитета далеки от японских!

В Японии не так давно открылся первый в мире пятизвездочный отель для усопших, где покойники могут ‘отдохнуть’ в комфортабельных белых гробах, ожидая своего погребения.

Отель, получивший название «Ластель» (Lastel) был открыт Хисаёши Терамурой (Hisayoshi Teramura) в пригороде Йокогама (Япония), и в одно мгновение стал самым популярным местом среди покойников… а как же иначе, ведь аналогов у этого отеля пока что нет.
Читать дальше>>

Энрике Гомез де Молина (Enrique Gomez De Molina) – таксидермист и художник, создающий странные до дрожи в коленках чучела химер из частей тел различных животных.

Этот ‘злой гений’ вывел таксидермию на недостижимый для его коллег уровень безумия и создал огромное число чучел неведомых тварей.

Для того чтобы Вам лучше понять, чем занимался Энрике Гомез, давайте взглянем на одну из его работ под названием «Лебекоз»: к телу козла безумец пришил головы двух лебедей, одну из увенчал рожками… впечатляет… не правда ли?

Сложно в это поверить, но «Лебекоз» — это одно из самых безобидных творений Энрике Гомеза де Молина.

Мистично: сюрреалистичное чучело двуглавого лебедя с козлиным туловищем

Читать дальше>>

Эта малышка гораздо старше, чем может показаться на первый взгляд: она родилась 7 мая 1981 года. Умственное и физическое развитие 30-летней Мари Одечь ду Насименту (Maria Audete do Nascimento) полностью остановилось, когда ей исполнилось 9 месяцев. Читать дальше>>

ГОМЕОСТАЗ

Со времен К. Бернара центральная идея физиологии состоит в признании положения, что постоянство внутренней среды служит основой свободной жизни (Харди, 1986). Протоклетка могла существовать в стабилизированных физико-химических условиях внешней среды, касающихся осмоляльности, концентрации ионов калия, магния, рН. Эти параметры практически не должны были, а вернее не могли отличаться от внутриклеточного содержимого, поскольку это было основным условием реализации функций клетки. По мере эволюции Земли живые особи стремились распространиться по все более разнообразным ареалам, средам с разной соленостью, осуществили выход на сушу. Среди этапных событий в становления жизни было возникновение протоклетки и ее оболочки, появление плазматической мембраны, формирование клетки эукариот, затем появление многоклеточных животных. Физиологическая эволюция сопровождалась появлением системы внеклеточных жидкостей, которые создали предпосылки для стабилизации физико-химических параметров среды около плазматических мембран. Это достижение эволюции многоклеточных животных следует особенно подчеркнуть, так как оно определило саму возможность последующей стабилизации условий во внутренней среде для животных. Чем выше на эволюционной лестнице находится организм, тем более развита система стабилизации физико-химических параметров внутренней среды особей, а тем самым среды около плазматической мембраны у всех клеток организма. Проведенные нами исследования позволили выявить наиболее жестко стабилизированные физико-химические параметры сыворотки крови позвоночных, достигших наиболее высокого уровня совершенства у человека (Natochin, Chernigovskaya, 1997). К этим показателям относится осмоляльность, концентрация ионов натрия и ионизированного кальция. Объяснение очевидно — от осмоляльности крови, концентрации в ней ионов натрия зависит объем каждой клетки, биоэлектрические процессы на плазматической мембране. Ионы кальция определяют регуляцию многих процессов в клетке.

Особое значение в сохранении и поддержании постоянства состава внутренней среды принадлежит выделительным органам. К их числу относятся не только почки, но и солевые железы, жабры, клетки которых способны к секреции ионов во внешнюю среду, удалению углекислоты и ряда иных веществ. Ниже дан перечень этих органов у представителей разных классов позвоночных:

— круглоротые (почки, жабры),

— рыбы (жабры, почки, мочевой пузырь, ректальная железа),

— амфибии (почки, кожа, мочевой пузырь, легкие),

— рептилии (почки, солевые железы, легкие),

— птицы (почки, солевые железы, легкие),

— млекопитающие (почки, потовые железы, легкие).

В большинстве случаев функция выделительных органов основана на двухэтапном принципе — в просвет канальца происходит ультрафильтрация плазмы крови или гемолимфы, а затем ионы Na’ и многие другие вещества при участии №⁺— зависимых механизмов возвращаются в нужном количестве в жидкости внутренней среды. Двухэтапная схема опреснения действует и в целом организме — животные пьют морскую воду, всасывают в кишечнике ионы и воду, а соли натрия секретируют солевыми железами, что приводит к опреснению крови.

В XIX в. и особенно в первой половине XX в. внимание физиологов занимали проблемы происхождения жизни в связи с выяснением развития основных физиологических систем. После того, как было сформулировано понятие о физико-химических параметрах внутренней среды по отношению к среде внешней, понятие о гомеостазе, можно представить ряд этапов эволюции живого в следующей последовательности:

— протобионт,

— протоклетка,

— плазматическая мембрана,

— клетка эукариот,

— дифференцировка клеток,

— организм животного, внутренняя среда.

Особого внимания заслуживает вопрос о способах стабилизации околоклеточной среды. Поддержание Na/K градиента требует создания системы жидкостей внутренней среды, регуляции баланса натрия, осмоляльности внеклеточной жидкости. В этом участвует несколько регуляторных систем:

— нервная система,

— эндокринная система,

— аутакоиды.

Чем выше стоит организм в эволюционном ряду, тем более совершенна система регуляции, тем меньше отклонения от стандартного значения. Сравнение концентрации натрия в сыворотке крови у представителей различных классов позвоночных показало, что вариабельность этого параметра у миног, лягушек, кур составляет от 1.9 до 4.8 %, у человека она наименьшая — 0.6 %. Дело не в отличиях абсолютного значения концентрации ионов, эти величины имеют видовую принадлежность, а речь о величинах отклонений, они зависят от эффективности деятельности систем регуляции:

Следует объяснить значение этих измерений, расчетов, исследований применительно к теме доклада. Возникновение мембраны, в частности, обеспечило стабилизацию концентрации ионов, физико-химических условий для всей совокупности процессов внутриклеточного метаболизма. Создание системы жидкостей внутренней среды, стабилизации их состава легли в основу прогресса царства животных. Ниже будут перечислены некоторые параметры, поддержание которых на постоянном уровне обеспечивает эффективность условий в околоклеточной среде, в среде окружения мембраны каждой клетки:

— стабилизация осмоляльности,

— волюморегуляция,

— стабилизация ионного состава,

— стабилизация рН,

— регуляция артериального давления,

— регуляция эритропоэза.

Одним из кажущихся простым, но не решенным остается вопрос о том, почему у большинства животных концентрация ионов калия в клетках и ионов натрия во внеклеточной жидкости находится в пределах 0.1-0.5 М. Это объясняли в ряде работ тем, что древний океан имел меньшую соленость, чем современный, и кровь позвоночных сохранила те же значения концентрации натрия и ряда других ионов, ту же соленость (Гинецинский, 1963). Недавно было показано, что для клеток существенно и вещество, вызывающее гиперосмо-ляльность. Если повышение осмоляльности обусловлено NaCl выше критического значения, то отмечается повреждение молекул ДНК, в той же концентрации мочевина не оказывает этого эффекта (Kultz, Chakravarty, 2001). Из этого следует, что существует зона концентраций натрия в околоклеточной среде, в которой возможно осуществление физиологических функций без дополнительных адаптаций. У многоклеточных существ появились на одном из этапов эволюции жидкостные фазы тела, возникли физиологические системы стабилизации объема и состава этих жидкостей.

Развитие исходных форм протоклеток с калиевой цитоплазмой в связи с появлением натриевых водоемов только тогда имело перспективы адаптации к среде в новых условиях, если они обретали плазматическую мембрану. Эта структура с наличием в ней натриевых насосов и натриевых каналов создавала предпосылки для приспособления к новым ареалам, включая пресные, солоноватые воды и океан. Выживание клеток в «натриевой» внешней среде, объединение однотипных клеток привело к появлению колониальных форм, стало новым этапом развития. Естественно, что у таких организмов следующим шагом могла быть морфо-функциональная дифференцировка клеток, она давала преимущества этим организмам в поиске пищи, выживании.

Строите дом, тогда Вам нужно знать, что Металлочерепица — разновидность профилированного стального листа, которая как ни что другое подходит для покрытия крыши. Приобрести металлочерепицу по выгодной для Вас цене, Вы сможете на сайте www.alga-profil.ru.

ОСМОЛЯЛЬНОСТЬ И КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ В КЛЕТКАХ И ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ

О концентрации ионов в воде морей, озер, заливов, рек, в клетках и во внеклеточной жидкости у современных животных можно судить по данным прямых измерений (табл. 2), которые говорят об исключительно широком диапазоне отличий состава сред, к которым адаптированы представители разных групп беспозвоночных и позвоночных животных. Сопоставление концентрации тех же неорганических элементов в гемолимфе, сыворотке крови (табл. 3), клетках (табл. 4) и тканях, содержащих как клетки, так и внеклеточную жидкость (табл. 5), дает основание для суждения о тех ограничениях, которые вносит жизнь по отношению к среде обитания. В этих рассуждениях не учитывается и гетерогенность содержания ионов в различных компартментах клетки.

Таблица 2. Концентрация ионов в некоторых морях, реках и озерах, ммоль/л

Таблица 3. Концентрация и доля ионов натрия и калия в осмоляльности гемолимфы и сыворотки крови некоторых животных и человека

Таблица 4. Концентрация некоторых катионов в клетках

Примечание. Данные [1] по Khuri, 1979.

В морской воде доминируют ионы натрия, высока концентрация ионов магния, значительно ниже концентрация ионов калия и кальция (табл. 2). В пресной воде концентрация натрия в десятки раз ниже, чем в океанической воде, ниже и концентрация других ионов.

Таблица 5. Содержание катионов (мкмоль/г сухого вещества) в тканях животных

В сыворотке крови представителей всех классов позвоночных доминируют ионы натрия, концентрация ионов калия в 25-35 раз ниже (табл. 3).

Если сопоставить концентрацию катионов в гемолимфе, сыворотке крови и тканях самых разнообразных организмов, среди которых моллюски, насекомые, рыбы пресноводные и морские, млекопитающие, то ясно, что в клетках эукариот, как хорошо известно, преобладают ионы калия. В тканях доля натрия ниже, а калия выше, чем в гемолимфе или в сыворотке крови, что обусловлено их накоплением в клетках. У простейших выявляется та же особенность: в клетке Amoeba proieus (мкмоль/мг сухого вещества) К — 0.376, Na — 0.026, Са — 0.063, Mg — 0.217 (цит. по Проссер, 1977). В этих клетках в 14.5 раза выше содержание ионов калия, чем натрия. В клетках мышц млекопитающих (табл. 4) K/Na соотношение составляет 12.9. Следовательно, у совершенно разных по уровню развития и специализации клеток животных выявляется сходство этого существенного физико-химического параметра. Это позволяет полагать со значительной долей вероятности, что в клетках удерживается доминирование данного катиона (калия), что имеет принципиальное значение для физико-химических особенностей внутриклеточной среды с момента их формирования, то есть миллиарды лет.

КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ В СЫВОРОТКЕ КРОВИ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ

И ЧЕЛОВЕКА

Сказанное выше свидетельствует о том, что становление клеток было связано с возникновением мембраны, с необходимостью определенной концентрации различных ионов по обеим ее сторонам, наконец, наличием в мембране специальных механизмов, молекулярных устройств, обеспечивающих поддержание оптимальных физико-химических условий внутриклеточного содержимого. У животных и человека формируется специализированная система, благодаря которой достигается все более высокая степень постоянства состава околоклеточной жидкости. Если на начальных этапах эволюции среда обитания была по физико-химическим характеристикам подобна внеклеточной среде, то при формировании многоклеточных животных происходит становление системы жидкостей внутренней среды, внеклеточных жидкостей (Smith, 1943):

— околоклеточная жидкость,

— кровь, гемолимфа,

— ликвор,

— перилимфа,

— эндолимфа.

Система стабилизации объема и состава внеклеточной жидкости сыграла в эволюции животных важную роль. Приведенные выше факты свидетельствуют об исключительном значении именно в эволюции животных и человека выбора ионов натрия в виде контркатиона для внутриклеточного катиона калия. В то же время у исходных форм, которые служили началом развития мира растений, натрий не был использован для осуществления этих базисных функций. У позвоночных, особенно у млекопитающих и человека, наряду со стабилизацией физико-химических параметров плазмы крови, внеклеточной жидкости, дополнительно стабилизирована среда функционирования центральной нервной системы, что обеспечивается специальной жидкостью, находящейся за гемато-энцефалическим барьером, имеется и ряд других физиологических механизмов, например гемато-офтальмический барьер, во внутреннем ухе образуются эндолимфа и перилимфа.

В отношении доминирующего катиона во внеклеточной жидкости имеется лишь несколько исключений. К ним относится гемолимфа ряда видов насекомых (Natochin, Parnova, 1989), в которой выше концентрация ионов калия, чем ионов натрия. Однако и в этих случаях концентрация ионов калия в клетках мышц насекомых с калиевой гемолимфой тоже выше, чем в гемолимфе. В клетке этих организмов, как и у насекомых с «натриевой» гемолимфой, K/Na отношение было выше, чем в гемолимфе. Так, в мышце пилильщика это отношение равно 2.7. Чтобы обеспечить столь высокий градиент ионов калия у насекомых с «калиевой» гемолимфой были использованы нестандартные механизмы адаптации. У этих насекомых повышена осмоляльность гемолимфы за счет накопления в ней никомолекулярных органических веществ (аминокислот, моносахаров), что создает возможность для поддержания более высокого уровня калия в клетках.

Вы точно знаете, что человечество не одиноко во вселенной! Тогда Вам просто необходимо знать, что инопланетные корабли на орбите плутона взяли курс на Землю. Более подробную информацию по данной теме Вы сможете найти на сайте sdnnet.ru.

ВОЗНИКНОВЕНИЕ МЕМБРАН

© 2009 г. Ю.В. Наточин

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАИ

Рассмотрены вопросы о физико-химических факторах среды, в которой возникла жизнь, о появлении протоклеток, их оболочки, а затем плазматической мембраны. Обоснована гипотеза о появлении первых клеток в водоемах, где доминировали соли калия и магния, поскольку они необходимы для синтеза белков, а без этого не построить мембрану клетки. В последующем произошла адаптация этих клеток к внешней водной среде, подобной океанической, в которой превалировали соли натрия. Этот этап эволюции требовал функционирования плазматической мембраны, способной обеспечить ионную асимметрию цитоплазмы клеток по отношению к внешней среде. На этом этапе развития жизни у предшественников животных в плазматической мембране стали действовать механизмы удаления ионов натрия и накопления ионов калия. Проблема развития многоклеточных была решена разным способом у животных и растений: у животных сформировалась система жидкостей внутренней среды, которые обеспечивали стабильные физико-химические условия с внешней поверхности плазматической мембраны. Ионы натрия явились стимулом образования полярной клетки, где в плазматической мембране с одной стороны клетки сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, что обеспечило развитие функций всасывания, выделения, дыхания. Формирование жидкостей внутренней среды стало предпосылкой становления гомеостаза, условий биологического прогресса мира животных.

ВВЕДЕНИЕ

Возникновение плазматической мембраны можно считать одним из ключевых событий в происхождении и развитии жизни на Земле. Очевидно, что живому существу необходимы для существования молекулы органических веществ, генетический код или его прообраз, синтез полимеров биологически значимых веществ, но столь же ясно, что они должны быть собраны вместе, отделены, изолированы от окружающего мира в единое целое для создания некоей первичной целостной структурированной системы, иначе говоря, требуется появление оболочки, мембраны. Такое событие, безусловно, столь же важно для развития живых существ, как и наличие остальных ключевых факторов, входящих в понятие живого.

Следующее важнейшее условие возникновения жизни, которое не только обычно не обсуждается, его часто и не упоминают, касается неорганических компонентов среды, где появилась жизнь. Необходим ответ на вопрос о физико-химических условиях водной среды, где происходило формирование первых живых существ. Обсуждение и хотя бы принципиальное решение этого вопроса имеет безусловное значение для понимания природы зарождения жизни и ее дальнейших шагов. Задача этого доклада состоит в том, чтобы обсудить вопрос о возможном электролитном составе первичной среды зарождения жизни, способах изоляции появившихся протоклеток от внешней среды и дальнейшего их развития. Иными словами — ключевое значение в этой проблеме имеет ответ на вопросы о физико-химических параметрах среды и возникновении плазматической мембраны клетки. Следует сказать, что в литературе имеется огромное количество работ, касающихся строения, химического состава, функционального значения плазматических мембран. Если до средины XX в. обсуждался вопрос о сорбционных свойствах протоплазмы как альтернативе мембран, то с того времени, когда начались исследования с применением методов электронной микроскопии, стало возможным представить строение мембран. Биохимические и биофизические подходы дали факты, касающиеся функциональной организации мембран. В этом докладе речь пойдет о вероятных условиях и факторах, определивших возникновение мембран на заре биологической эволюции.

Очевидно, что ряд физико-химических параметров среды, в которой появились первые живые существ, не только оказал определяющее влияние на их становление, но на их основе формировались основные явления жизни, базовые функции исходных, доклеточных форм жизни. Нет сомнения в том, что водная среда была и фоном, и важнейшим компонентом первичной жизни, самой сценой для химических процессов организации жизни. Основная, можно сказать, единственная концепция в литературе о среде появления жизни, сформулированная в результате анализа данных, накопленных в XX в., состоит в формуле: жизнь возникла в море. «Столь же несомненно, что первые живые существа появились не в пресной воде, но в растворе солей Na, К, Са и Mg. Иначе нельзя объяснить тот факт, что клетки всех животных от самых простых до самых сложных, какова бы ни была среда их обитания, содержат в себе эти ионы и погибают, когда они отсутствуют. В настоящее время никто не сомневается в том, что жизнь возникла в воде океана палеозойской эры, содержащей определенные соотношения одновалентных и двухвалентных катионов, которые с полным основанием могут быть названы биологическими» (Гинецинский, 1963, с. 9). «Жизнь зародилась в море. Как показывают данные геохимии, ионный состав морской воды не претерпел существенных изменений с раннекембрийского периода, хотя ее общая соленость, по-видимому, несколько возросла» (Проссер, 1977, с. 177). «Жизнь возникла в море. Химический состав морской воды определен составом земной коры, физическими и химическими свойствами ее компонент, а, следовательно, химическим составом планеты. Высокая вероятность возникновения жизни именно в море подчеркивалась почти всеми. Мне также кажется это почти бесспорным» (Шноль, 1981, с. 95). Цитирование подобных высказываний можно было бы продолжить, но их суть ясна.

Верно ли это утверждение? Имеется ряд, как нам кажется, логически бесспорных аргументов, которые дают основания, чтобы признать неправомерность предположения о возникновении жизни в море, подобном современному, море, где доминировали ионы натрия. Аргументы, которые будут приведены ниже, не позволяют принять эту точку зрения и основаны на доводах, главный из которых в том, что плазматическая мембрана не могла первично появиться в океанической воде, где превалируют ионы натрия, а без такой мембраны нет одного из обязательных условий для последующей адаптации клеток к натриевой океанической среде, к жизни в пресной воде и на суше (Наточин, 2005, 2006). При возникновении «первой» клетки (протоклетки) ее содержимое надо было отделить от «неклетки», в цитоплазме протоклетки необходимо было иметь критическую концентрацию нуклеотидов, аминокислот, ионов, всего того, что необходимо для синтеза белков, метаболизма. При обсуждении функций протоклетки следует учитывать не только наличие органических веществ, но и неорганические ее компоненты.

В 1960-е гг. стало ясно, что ключевые реакции, связанные с синтезом белка, требуют присутствия таких неорганических ионов как магний и калий. В среде для синтеза белка in vivo и in vitro необходимы 5-20 мМ Mg²⁺ и 100 мМ K⁺, ионы Na⁺ «являются антагонистами, ингибируя работу белок-синтезируюшей системы» (Спирин, Гаврилова, 1971, с. 152). Реакция транспептидации на рибосоме нуждается в присутствии в среде ионов Mg²⁺ и K⁺ (или NH₄⁺) (Maden, Monro, 1968; Спирин, Гаврилова, 1971). Сказанное выше дает нам возможность заключить, что при условии сохранения базовых молекулярных механизмов синтеза белка в ходе эволюции жизни на Земле принципиально неизменными, плазматическая мембрана с включенными в нее молекулами белка не могла возникнуть в среде, где превалировали ионы натрия. Из известных данных, из сказанного выше ясно, что соли натрия доминируют в водах современного океана (Салоп, 1982; Холленд, 1989). Без плазматической мембраны не могла возникнуть и клетка в ее современном понимании, она была бы незащищенной, ее компоненты были бы разрозненными, она не могла бы адаптироваться к средам с различным ионным составом, разной осмоляльностью, разной концентрацией неорганических веществ. Следовательно, необходимо предложить иную схему последовательности событий, происходивших на начальных этапах эволюции жизни, чем появление жизни в среде, подобной современной океанической. Речь идет прежде всего о возникновение жизни в морской воде, если ее состав был подобен современному океану.

Суть нашей гипотезы состоит в том, что средой возникновения первых форм жизни могли быть водоемы с доминированием магния и калия в качестве катионов, поскольку в этих условиях могли протекать процессы синтеза белка, а затем могли сформироваться белковые компоненты клетки, включая первичную плазматическую мембрану протоклетки. Аргументами в пользу этой гипотезы могут быть данные об элетролитном составе клеток и внеклеточных жидкостей различных групп современных животных, анализ функций существующих различных типов мембран. Очевидно, что наше заключение может быть основано только на косвенных данных, прямых сведений о событиях, которые были около 4 млрд. лет назад, нет. Дополнительными аргументами могли бы быть модельные системы, математическое моделирование этих процессов.

Надоели постоянные пробки? Значит, пришло время перейти на сайт www.velo-butik.ru и приобрести велосипед, который позволит Вам не только сэкономить время на поездках, но и сбросить парочку лишних килограммов.

Дискуссия

по пленарному докладу Е.А. Бонч-Осмоловской «ГЛУБИННАЯ БИОСФЕРА»

Председательствующий Л. М. Мухин

В.Н. Снытников: Мне показалось, что Вы в своем докладе ни разу не указали конкретные значения давления. Правильно ли я понимаю, что если глубина три километра, то это не менее 600 атмосфер? А если вода, то я могу посчитать давление по столбу воды?

Е.А.Б.-О.: Да, это все так. Поэтому, извлекая части этих сообществ, мы грубейшим образом нарушаем существующие там условия. Видимо, мы отсекаем основную популяцию микробов, так же как, исследуя воду, отсекаем всех тех, кто прочно привязан к грунту. Мы должны все время отдавать себе отчет о том, что мы изучаем пока только какую-то «верхушку айсберга».

Ю.В. Наточин: Как измеряли возраст грунтовых вод?

Е.А.Б.-О.: Точно не знаю, думаю, что по стабильному изотопному составу.

Л.М. Мухин: Скажите, пожалуйста, какое отношение глубинная биосфера имеет к проблеме происхождения жизни?

Е.А.Б.-О.: Я бы считала, что как аналогия. Пытаясь исследовать потоки вещества и энергии в живых системах, мы обращаемся к таким изолированным сообществам как к современным моделям.

Л.М. Мухин: А каково происхождение этих ценозов? Это следы наружной биосферы или они возникли совершенно независимым путем на этих глубинах?

Е.А.Б.-О: Эти микробные сообщества образовались из поверхностных. Их очень широкий оптимум температуры и рН это какой-то древний фенотип, оставшийся еще со времен их пребывания на поверхности и в силу их очень медленной эволюции сохранившийся -почему так интересно было бы посмотреть их полный геном и сравнить его с таковым гидротермальных микробов.

М.Я. Маров: Елизавета Александровна, у меня два связанных вопроса. Первый: если предельная температура, как Вы показали, 122 градуса, то можно ожидать наличие биосферы до глубины шесть километров, поскольку рост температуры в коре примерно 20 градусов на километр. Но, если я правильно понимаю, с такой глубины никакой экскавации не было?

Е.А.Б.-О: Есть Кольская скважина, но интересующих нас данных по ней нет.

М.Я. Маров: Конечно, очень интересно, сколь глубоко простирается эта граница, и меняются ли там условия, свойственные такой закрытой системе. Мой второй вопрос следующий. Я с удивлением услышал о том, что глубинная биосфера может составлять около 80 процентов биомассы Земли. Известный американский ученый Том Голд в статье, опубликованной в 1992 году в журнале «Science», утверждал, что глубинная биосфера по массе может значительно превышать то, что мы имеем на поверхности. Приведенные Вами цифры — это что, изменившиеся воззрения?

Е.А.Б.-О: Я думаю, что это связано с новыми методами и возможностями, например, сейчас доказано, что эти клетки активно функционируют.

М.Я. Маров: То есть раньше это было спекулятивно, а сейчас в значительной мере методично?

Е.А.Б.-О: Да.

М.А. Федонкин: Я бы хотел узнать о водородном обмене, его роли. Насколько он широко распространен? Не является ли, скажем, деятельность органотрофов борьбой за водород, выбиранием водорода из органики?

Е.А.Б.-О.: С водородом проблемы нет, есть много его источников, проблема в окислителе, потому что если нет кислорода, то нет и почти всего остального. С серой тоже не совсем понятно. Это считается древним видом дыхания. Но если элементная сера напрямую возгоняется из глубин, она достигает поверхности в конформации, недоступной микробам, в виде кристаллов. Микробы с удовольствием поедают ту серу, которая образуется из сероводорода в его реакции, опять же, с кислородом. Так что сера тоже под вопросом. И главный акцептор электронов — это СО₂, которого много. Здесь есть две возможности — во-первых, образование метана, во-вторых, образование ацетата. И образование ацетата до сих пор остается в тени.

М.А. Федонкин: Радиолиз может вызывать разложение воды с выходом водорода.

Е.А.Б.-О.: Водород образуется из базальтов, в реакции с водой.

М.А. Федонкин: Да, источников очень много. А вот, скажем, цикл водорода и окиси углерода, СО?

Е.А.Б.-О.: СО — это тоже совершенно отдельная статья. СО это обязательный компонент гидротермальных газов, и огромное количество организмов может использовать СО, и ничего при этом другого им не нужно, только СО и вода. А водород образуется в результате этой реакции. Я не совсем поняла Вас про органотрофов, почему они борются за водород, у них есть такой прекрасный органический субстрат. Вообще, побывав на этом совещании, я стала думать, что, если действительно возможен абиогенный синтез органических веществ, то тогда может быть, что первыми организмами были органотрофы, потому что их внутреннее устройство гораздо проще, им не нужны мембраны, не нужны всякие сложности… Субстратное фосфорилирование — и все… Кстати, на Камчатке довольно много ацетата в гидротермах, и при высоких температурах в черных курильщиках тоже идет абиогенный синтез ацетата. Правда, ацетат не используется без акцептора, а какая-то более сложная органика вряд ли может абиогенно синтезироваться… В общем, тут есть над чем подумать, в том числе и сточки зрения возможностей первичных метаболизмов…

М.Я. Маров: Откуда СО на глубине?

Е.А.Б.-О.: СО идет как ювенильный газ из магмы, а кроме того, образуется в результате биологических процессов. С СО тоже нет проблем.

Л.М. Мухин: Ювенильность любой составляющей надо доказывать. Потому что масса компонентов в вулканических газах, гидротермах возникает за счет разложения осадочных пород.

Е.А.Б.-О.: Абсолютно согласна.

А.Ю. Розанов: Елизавета Александровна, как Вы относитесь к публикациям Оборина и компании и их схеме подземной биосферы?

Е.А.Б.-О.: К сожалению, я плохо их знаю.

А.Ю. Розанов: Вы постоянно говорите, что это у вас закрытые системы. Но если Вы связываете их с нефтяными или артезианскими бассейнами, то это не закрытые системы.

Е.А.Б.-О.: Как только мы доберемся в закрытую систему, она перестанет быть закрытой…

М.Я. Маров: Она закрытая в том смысле, что прямо не выходит на поверхность, а находится в каких-то определенных резервуарах или «карманах»…

А.Ю. Розанов: Если это бассейны, то где-то они выходят на поверхность…

Е.А.Б.-О.: Открытые или закрытые системы — для циклов.

Обожаете романтические и добрые болливудские баллады и раз за разом безрезультатно вбиваете в поисковую строку Яндекса: “индийские фильмы смотреть онлайн”, тогда Вам просто необходимо посетить сайт india-films.ru, где вы найдете огромное число замечательных кинолент производства индийских киностудий.

АКТИВНОСТЬ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Разработанные микробиологами школы СИ. Кузнецова радиоизотопные методы определения скорости микробиологических процессов нашли свое применение и при исследовании микробных сообществ термальных местообитаний, в том числе и глубинных (Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006). Последние отличаются невозможностью инкубирования изолированных проб с добавленными радиоизотопными субстратами непосредственно в месте отбора; приходится проводить инкубацию в термостате с соответствующей температурой, без учета геостатического давления, которое на глубине 1500-3000 м является значительной величиной и может существенно влиять на ход исследуемых процессов. Тем не менее, несмотря на относительный характер получаемых параметров, они способны дать нам важную информацию о некоторых процессах, протекающих в высокотемпературных глубинных местообитаниях (примером которых являются нефтяные месторождения). Так, было установлено, что в микробных сообществах пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения сульфатредукция и метаногенез являются конкурентными процессами и реализуются в зависимости от концентрации сульфатов (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). При этом скорости сульфатредукции, литотрофного (с использованием водорода) и ацетокластического (с использованием ацетата) метаногенеза имеют два максимума (рис. 1). Первый приходится на заводняемые скважины поверхностных горизонтов, второй (основной) — на скважины глубинных юрских горизонтов, откуда нефть изливается под естественным давлением. Можно с значительной долей уверенности предположить, что именно в этих скважинах при температуре 84 °С процессы сульфатредукции и метаногенеза осуществляет аборигенная гипертермофильная микрофлора.

Рис. 1. Скорость микробиологических процессов — сульфатредукции, литотрофного и ацетокластического метаногенеза в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003, модифицировано).

Рис. 2. Влияние сульфата на скорость сульфатредукции (а) и молекулярного водорода на скорость литотрофного метаногенеза (б) в скважинах высокотемпературного нефтяного месторождения Самотлор, Западная Сибирь.

Исследование влияния на скорость процессов добавления дополнительного количества сульфатов или введения водорода в газовую фазу инкубационных флаконов показало, что присутствие сульфатов стимулирует сульфатредукцию, в то время как добавление водорода не влияет на скорость метаногенеза (рис. 2). Первое явление может быть объяснено тем, что сульфатредукторы при лимитации сульфатами могут участвовать в других процессах, например, синтрофном окислении органического вещества путем передачи электронов метаноге-нам. При добавлении дополнительного количества сульфатов эта микрофлора переключалась на их восстановление с использованием тех же доноров. Стимуляцию литотрофного метаногенеза и сульфатредукции водородом можно было бы ожидать, считая что он компенсирует потери присутствующего в пластовых водах растворенного водорода за счет дегазации при поднятии проб на поверхность и снижении давления. Однако, так как этот эффект не наблюдался, приходится предположить, что литотрофный метаногенез является не результатом использования водорода глубинного происхождения, а терминальной реакцией анаэробного разложения органического вещества, и численность присутствующих в пробе метаногенов соответствует количеству образующегося при брожении органических субстратов водорода. Таким образом, и сульфатредукция, и литотрофный метаногенез в микробных сообществах высокотемпературных нефтяных месторождений являются не первичными процессами, дающими начало микробному сообществу, существующему за счет хемосинтеза, а, наоборот, завершают анаэробную деструкцию органического вещества, видимо, захороненного в этих горизонтах в более древние геологические периоды.

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОДЗЕМНЫХ ТЕРМОФИЛЬНЫХ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ

Молекулярно-биологические методы, получившие развитие в последние десятилетия, дали возможность экспрессной оценки разнообразия микроорганизмов в природных местообитаниях без этапа культивирования. Кратко суть этих методов заключается в следующем: с помощью полимеразной цепной реакции гены 16S рибосомальной РНК (общепризнанный филогенетический маркер) всех микроорганизмов, присутствующих в природном образце, сначала выделяются, затем тем или иным способом разделяются и по их последовательности определяется филогенетическое положение присутствующих в пробе организмов. В случае наземных и морских гидротерм применение этих методов обнаружило присутствие в этих сообществах большого количества новых организмов, неизвестных в лабораторных культурах. Оказалось, что подземные термальные местообитания по филогенетическому составу микроорганизмов сильно различаются.

Микробные сообщества высокотемпературных нефтяных месторождений состоят в основном из представителей уже известных родов. Применение микрочипа с нанесенными на нем люминисцентными зондами, специфичными к I6S рРНК 17 родов или групп родов термофильных архей и бактерий, позволило обнаружить в пластовых водах юрского горизонта (глубина 2384 м, температура 84 °С) представителей 12 из них (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Это гипертермофильные архей рода Thermococcus, представители относящихся к глубоким филогенетическим ветвям бактерий порядков Thermotogales и Aquificales (также гипертермофилы), литотрофные метаногены родов Methanothermobacter, сульфатредуцирующие бактерии рода Desiilfolomuculimu анаэробные органотрофы рода Thermoanaerobacter и некоторые другие (рис. 2). Близкие результаты были получены путем анализа библиотек клонов генов 16S рРНК из высокотемпературных нефтяных месторождений Калифорнии (Orphan et al., 2000) и Китая (Назина и др., 2006).

Совершенно иные результаты дал филогенетический анализ термофильных микробных сообществ, развивающихся в горнодобывающих шахтах в Южной Африке (Takai et al., 2001). Путем анализа библиотек клонов генов I6S рРНК были обнаружены присутствующие там архей типа Crenarchaeota, представляющие новые филогенетические линии (рис. 3). При этом наиболее разнообразными были микробные сообщества, развивающиеся в шахтах, не оводняемых поверхностными водами метеорного происхождения. Все это дало основания предположить, что в исследуемых глубинных экосистемах развивается аборигенное сообщество, состоящее из микроорганизмов с неизвестное пока физиологией, возможно, литоавтотрофов.

В сходном местообитании близкого географического расположения (также Южная Африка, горнодобывающая шахта глубиной 2.8 км) была обнаружена еще одна микробная экосистема, также уникальная — биопленка, состоящая практически из одного микроорганизма — «Candidalus Desulj’orudis audaxiviator» (Lin et al., 2006). Роста этой бактерии в лабораторных условиях пока получить не удалось, но уже получена полная последовательность ее генома, из которой следует, что «DesulJorudis audaxiviaion> является умеренно-термофильной литоавтотрофной сульфатре-дуцирующей бактерией, использующей молекулярный водород как энергетический субстрат и углекислоту как источник углерода, причем пути фиксации углекислоты сходны с архейными.

РАЗНООБРАЗИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ КУЛЬТИВИРУЕМЫХ ОРГАНИЗМОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Параллельно с применением «прямых» методов исследования микробиологических процессов и филогенетического состава микроорганизмов в высокотемпературных глубинных экосистемах велась и работа по изучению их традиционными культуральными методами. Ряд гипертермофильных архей и бактерий, широко известных по микробным сообществам морских гидротерм, был выделен из проб в высокотемпературных нефтяных месторождениях шельфовой зоны: на Аляске (Stetter et al., 2003), в Северном море (Nielsen, Torsvik, 1996; Stetter et al., 2003), в Калифорнии (Orphan et al., 2000) и в Японии (Takahata et al., 2000). Среди них были органотрофные архей родов Thermococcits и Pyrococcus, метанобразующие и суль-фатредуцируюшие архей (роды Methanothevmococcits и Archaeoglobus), органотрофные бактерии порядка Thermotogales). Еще более удивительным было выделение этих же организмов, типичных обитателей морских гидротерм, из пластовых вод с соленостью уровня морской, но расположенных в центре континента: нефтяного резервуара Парижского бассейна (L’Haridon et al., 1995), месторождения Самотлор в Западной Сибири (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Эти изоляты либо принадлежали к уже известным видам, либо представляли новые виды. Так, из проб юрских горизонтов Самотлорского месторождения был выделен новый вид гипертермофильных архей Thermococcus sibiricus (Miroshnichenko et al., 2001).

Рис. 3. Новые филогенетические группы прокариот в горнодобывающих шахтах Южной Африки (Takai et al.. 2001).

Рис.4. Клетки Thermococciis sibiricus — анаэробной органотрофной гипертермофильной архей, выделенной из нагнетательной скважины Самот.торского нефтяного месторождения, Западная Сибирь. Масштаб 0.5 мкм.

Этот организм с клетками кокковидной формы (рис. 4) растет при температуре от 40 до 95 °С, сбраживая пептиды в присутствии элементной серы, которая восстанавливается в сероводород. Можно, однако, предположить, что, как и у остальных представителей рода Thermococcus, восстановление серы у этого организма играет важную роль лишь при лабораторном культивировании в закрытых сосудах, так как позволяет избежать ингибирующего действия водорода — основного восстановленного продукта в отсутствие серы (Бонч-Осмоловская, Мирошниченко. 1994). Другие новые органотрофные термофильные прокариоты, выделенные из пластовых вод Самотлорского нефтяного месторождения, относились к порядку Thermotogales и представляли новые виды в родах Termosipho и Petrotoga (L’Haridon et al., 2002a, b).

Сходные микробные сообщества были обнаружены под океанической корой в районе глубинной гидротермальной активности (Deming, Baross, 1993; Takai, Horikoshi, 1999). Культуральные методы показали доминирование Thermococcales — органотрофных гипертермофильных архей (Takai et al., 2004). Однако при применении молекулярно-биологических методов к этому же сообществу выявилось значительное преобладание метаногенов порядка Methanococcales. Об активности последних свидетельствовал и легкий изотопный состав присутствующего метана, говорящий о его биологическом происхождении.

Численность органотрофных термофильных прокариот в высокотемпературных нефтяных месторождениях оказалась неожиданно высокой — 10⁴-10⁶ клеток в мл. Это подтверждает сделанное на основании радиоизотопных экспериментов предположение о том, что микробные сообщества нефтяных месторождений используют энергию захороненного органического вещества. Однако недавние данные, полученные Н.М. Шестаковой и Т.Н. Назиной (Шестакова, 2007), указывают на совершенно особую экологическую функцию, которую могут играть в природных сообществах даже представители хорошо изученных таксонов. Авторам этой работы удалось показать, что представитель органотрофного рода Thermoanaerohacler в присутствии водород-использующего метаногена способен анаэробно окислять ацетат. Таким образом, было найден агент, или, вернее, агенты ацетокластического метаногенеза, зарегистрированного в высокотемпературных нефтяных месторождениях. Полученные данные указывают также на то, как далеки от полноты наши познания о физиологии даже легко культивируемых в лабораторных условиях микроорганизмов; экстраполяция их на природные системы может не приблизить нас к пониманию истинного положения вещей.

Другим способом раскрытия экологической роли микроорганизмов, в том числе некультивируемых, является метагеномный анализ микробных сообществ и выявление функциональных генов, которые могут указать нам на метаболические пути, реализуемые в сообществе. В случае «Desulfbrudis atidaxiviatom»
такой анализ явился, по существу, определением полной геномной последовательности единственного организма, растущего, фактически, в виде чистой культуры. Несомненно, подобные работы будут проводиться и с другими, более сложными экосистемами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы собираемся вернуться к вопросу, поставленному в заглавии этого обзора: могут ли микробные сообщества высокотемпературных подземных экосистем рассматриваться как аналоги первичных биоценозов Земли? Как мы уже увидели, эти сообщества очень сильно различаются, в первую очередь по исходному энергетическому субстрату. Микробные сообщества нефтяных месторождений, по видимости, являются органотрофными и используют органическое вещество если не самой нефти, то более доступное, захороненное вместе с окружающей породой. Это органическое вещество, скорее всего, являлось продуктом фотосинтеза. Таким образом, подземные сообщества, ассоциированные с нефтяными месторождениями, не зависят от современного фотосинтеза, но зависят от продуктов фотосинтеза, происходившего в предшествующие геологические периоды.

Что же может являться энергетическим субстратом подземных анаэробных микробных сообществ? Конечно же, в качестве основного такого субстрата рассматривается водород (Nielsen, Takai, 2005). Известно, что он может образовываться из базальта при реакции с водой и поддерживать рост водород-использующих прокариот, например метаногенов (Stevens, McKinley, 1995). Другим источником водорода является радиолиз воды — этот процесс предлагается в качестве основного для уникальной экосистемы, образуемой «Desulforudis audaxiviatoni». В последнем случае остается непонятным, почему вместе с «Desulforudis aiidaxiviator» не развивается полноценное микробное сообщество, использующее органическое вещество первичного продуцента. Возможно, какие-то ограничения накладываются особыми физико-химическими условиями, исключающими развитие всех прочих организмов, кроме «Desulforudis audaxiviatony».

Однако в случае высокотемпературных микробных сообществ основным источником водорода все-таки остаются ювенильные газы вулканического происхождения. Как уже было сказано, водород часто рассматривается как возможный источник энергии для анаэробных хемосинтетиков в гидротермах различного типа. Однако приток аллохтонного органического вещества в этих системах не позволяет считать их независимыми от современной биосферы. Возможно, наиболее близким к искомым гипотетическим сообществам будут микробные экосистемы гидротермальных местообитаний под океанической корой, где высокая численность литоавтотрофных метаногенов по сравнению с органотрофами указывает на возможность хемосинтетического происхождения первичного органического вещества в этой экосистеме.

ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГЛУБИННЫЕ МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА — ВОЗМОЖНЫЙ АНАЛОГ ДРЕВНЕЙШИХ ЭКОСИСТЕМ?

2009 г. Е.А. Бонч-Осмоловская

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Данные микробиологических, молекулярно-биологических и радиоизотопных исследований указывают на существование в глубинных слоях подземной биосферы активных и многокомпонентных микробных сообществ. В настоящем обзоре рассматривается лишь определенная группа таких сообществ — те, которые развиваются при высоких (60 °С и выше) температурах. Наиболее исследованными высокотемпературными подземными экосистемами являются нефтяные месторождения, подземные водные резервуары (например, Великий артезианский бассейн Австралии), глубинные горнодобывающие шахты (Южная Африка), высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. Эти микробные сообщества значительно отличаются друг от друга по составу, исходному энергетическому субстрату, ведущим микробиологическим процессам. Однако для того, чтобы их можно было рассматривать в качестве аналогов первичных экосистем Земли, необходимо доказать их энергетическую независимость от современной биосферы.

ВВЕДЕНИЕ

Исследования последнего десятилетия подтвердили сенсационные заявления, сделанные в начале декады: в глубинных слоях земной оболочки, ранее считавшихся стерильными, присутствуют активные и многокомпонентные микробные сообщества (Parkes et al., 1994, 2000; Whitman et al., 1998; Wellsbury et al., 2002; Teske, 2005). Однако остается неясным, как в этих экосистемах функционируют циклы основных биогенных элементов, и что в них является первичным источником энергии. Если бы удалось доказать, что такие сообщества используют энергетические субстраты, окислители и источник углерода нефотосинтетического происхождения, их можно было бы рассматривать как аналог первичных экосистем Земли, развивавшихся вне поверхности Земли, жизнь на которой в отсутствие атмосферы была невозможна из-за жесткого ультрафиолетового излучения.

В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь определенной группы таких микробных сообществ — тех, которые развиваются при высоких температурах (60 °С и выше). Микробные сообщества современных вулканических местообитаний часто рассматриваются как экосистемы, базирующиеся на хемо-, а не фотосинтезе (Amend, Shock, 2001; Spear et al., 2005). Действительно, в них обитает большое число уже описанных и исследованных в лабораторных культурах анаэробных литоавтотрофных термофильных прокариот, подходящих на роль первичных продуцентов в таких экосистемах. Это многочисленные водород-использующие термофильные и гипертермофильные прокариоты: метаногены, сульфат-, тиосульфат- и сероредукторы, нитрат- и железоредукторы (Слободкин и др., 1999). Другая группа возможных первичных продуцентов в термофильных хемосинтезирующих сообществах представлена анаэробными гидрогеногенными карбоксидотрофами, использующими моноксид углерода как единственный источник углерода и энергии и окисляющими его до СО, с одновременным образованием водорода из воды (Sokolova et al., 2009). Активность анаэробных литоавтотрофов в гидротермальных местообитаниях различного типа подтверждается прямыми радиоизотопными экспериментами (Бонч-Осмоловская и др., 1999; Pimenov, Bonch-Osmolovskaya, 2006; Слепова и др., 2007).

Тем не менее, гидротермальные местообитания, в том числе и высокотемпературные, находятся под значительным влиянием (в той или иной форме) современной биосферы. Горячие источники кальдеры Узон на Камчатке достаточно хорошо изучены геохимиками и микробиологами различных специальностей: установлена высокая скорость идущей в них микробной ассимиляции неорганического углерода и присутствие разнообразных термофильных и гипертермофильных литоавтотрофных прокариот (Бонч-Осмоловская и др., 1999, 2004; Бонч-Осмоловская, 2004). Однако глубинный флюид магматического происхождения составляет лишь до 15 % воды горячих источников Узона; остальная часть замещается метеорными водами, несущими растворенное органическое вещество с окружающих ненагре-ваемых участков почвы, покрытых высшей растительностью (Zavarzin et al., 1989). В мелководных морских гидротермах, располагающихся на литорали, энергетическим субстратом термофильных микробных сообществ является, конечно же, аллохтонное органическое вещество, в изобилии туда поступающее (Намсараев и др., 1994). И даже в глубинных морских гидротермах, где идет активнейший хемосинтез, основанный на использовании энергии серных соединений свободноживущими и симбионтными хемолитоавтотрофами, связь с современной биосферой происходит за счет участия кислорода, поступающего в сообщества с холодной океанической водой (Jannasch, Mottl, 1985; Karl, 1995). Поэтому все чаще при поиске автономных микробных сообществ выдвигаются гипотезы о их существовании в подземной биосфере, изолированной от наземного мира, в котором и энергетический субстрат (органическое вещество), и окислитель (кислород) создаются в результате преобразования энергии солнечного света при фотосинтезе.

Высокие температуры в глубинных местообитаниях могут быть обусловлены как близостью к магматическому ядру, так и гидротермальной активностью. В первом случае на глубине 1500-3000 м температура повышается до 60-100 °С, что создает идеальные (естественно, при наличии доноров и акцепторов электронов) условия для развития термофильных микробных сообществ. Высокотемпературные глубинные местообитания вулканического происхождения присутствуют, по всей видимости, во многих, если не во всех, районах современной вулканической активности и могут располагаться на относительно небольшой глубине. Однако и те, и другие становятся доступными только в процессе бурения, которое крайне редко диктуется исключительно научными целями, что, естественно, резко ограничивает имеющуюся в настоящее время информацию об этих системах.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ВЫСОКОТЕМПЕРАТУРНЫХ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Характеристики высокотемпературных подземных экосистем, исследованных микробиологами в разные годы и разными методами даны в табл. 1. Из нее видно, что подземные местообитания значительно различаются по основным физико-химическим характеристикам (рН, температура, соленость); при этом температура не прямо коррелирует с глубиной.

Таблица 1. Микробиологические исследования в высокотемпературных подземных местообитаниях

Разброс значений в местообитаниях одного и того же географического положения указывает на резкие различия условий даже в близкорасположенных водных резервуарах. Большинство исследованных подземных местообитаний имеет нейтральный или слабощелочной рН среды; исключение составляют горнодобывающие скважины.

Наиболее изученными являются высокотемпературные нефтяные месторождения, расположенные как в шельфовой зоне, так и в центре континента. При этом в последнем случае соленость воды часто соответствует морской, как, например, в подземных резервуарах Гамотлора (Bonch-Osmolovskaya et al., 2003). Температура на глубине 1500 м там достигает 60 °С, превышая 80 °С на глубине 2500 м. Эти температурные диапазоны в точности соответствуют температурным интервалам развития умеренно-термофильных и гипертермофильных прокариот.

Источником выделения многих термофильных бактерий послужил Великий артезианский бассейн Австралии (работы Б. Пателя с сотр.). Этот колоссальный водный резервуар, основной источник питьевой воды в Австралии, залегает на глубине до 3000 м, где его воды нагреваются до температуры 100 °С.

Исключительным местообитанием оказались горнодобывающие шахты в Южной Африке (Takai et al, 2001). Достигая глубины 3.2 км, они характеризуются температурой в интервале 18-60 °С и рН 3.0-10.0. Согласно результатам стабильно-изотопных анализов, большинство этих местообитаний находится в зоне смешения подземных и метеорных вод, однако есть и исключения, где вода имеет исключительно глубинное происхождение. Исследование филогенетического состава микробных сообществ этих местообитаний дало особенно неожиданные результаты, показавшие присутствие новых филогенетических линий (Takai et al., 2001; Lin et al., 2006).

Наконец, интереснейшим термальным подземным местообитанием являются высокотемпературные горизонты, находящиеся под океанической корой в районах современной подводной вулканической активности. К изучению обитающих там микробных сообществ привели, во-первых, активные исследования микробных сообществ глубоководных гидротерм, и, во-вторых, доступ к глубинным пробам из этих же местообитаний, обусловленный американской программой по бурению океанического дна (Ocean Drilling Program), впоследствии ставшей международной. Удивительные открытия в области разнообразия микроорганизмов в таких сообществах привели к тому, что в одной из известных и нашумевших публикаций подводные гидротермы были названы «окнами в подземную биосферу» (Deming, Baross, 1993).

Перечисленные местообитания исследовались разными авторами с использованием различных подходов и методов; соответственно, различались и полученные результаты. Рассмотрим имеющиеся данные, подразделив их на группы в соответствии с использованными подходами.

Дискуссия по пленарному докладу А.Ю. Розанова «УСЛОВИЯ ЖИЗНИ НА РАННЕЙ ЗЕМЛЕ — 4.0 МЛРД. ЛЕТ НАЗАД»

Председательствующий Г.А. Заварзин

М.А. Федонкин: Вы показали архейские остатки возрастом три миллиарда лет. Этолопий, метаморфическая порода, там пластические деформации, растяжение и так далее. А трубочки эти выглядят как новенькие. Этот момент настораживает. В древних толщах архея в Норвегии и Швеции в гранитах обнаружили зерна плагиоклаза, пронизанные туннелями — несколько дециметров этих туннелей в одном зерне. Это делают современные литотрофные бактерии.

А.Ю.Р.: У них очень маленький диаметр, нанометровый. Те же, которые я называл -по меньшей мере, на порядок больше, два-три микрона и чуть больше, в диаметре.

М.А. Федонкин: Но есть всякие игольчатые, волосовидные минералы и так далее. Вот дается такая картинка с трубочками, тут бы и дать к ней анализ, что-то еще, кроме морфологии.

А.Ю.Р.: Анализы на микрозонде делаются всегда. Если Вы предложите, что сделать еще, я сделаю, но тут пока нечего предложить.

М.А. Федонкин: В таких случаях, когда «экстраординарные заявления требуют экстраординарных аргументов» — по выражению Карла Сагана — все-таки приходится раскошеливаться и на время, и на средства, в таких случаях начинают мерить все, что угодно, биомаркеры, отличия от матрицы, используют рамановский микроскоп и так далее. Это слишком сильное заявление (эукариоты в очень древних породах или марсианских метеоритах), и одной морфологии здесь недостаточно.

А.Ю.Р.: Но что еще нужно? Есть двойная стенка, оболочка с порами, этого вполне достаточно.

М.А. Федонкин: Например, наши коллеги, Весталл и другие, при исследовании в первую очередь органостенных, но и минерализованных тоже, архейских объектов пытаются искать реликты органических соединений. Или Энди Ноэл — он берет одну микрофоссилию и сканирует ее лучом, лазерным или электронным, и делает карту концентрации равных элементов. Этих карт может быть несколько по разным элементам. Потом они накладываются, и вдруг выявляются внутренние субклеточные структуры, идет картирование одной клетки по разным элементам. Тогда их аргументы обретают новую дополнительную силу.

А.Ю.Р.: Такие «карты» мы с Ричардом Хувером делали неоднократно, и это опубликовано. У меня только один вопрос — Вы ставите под сомнение печенгию?

М.А. Федонкин: Не знаю, честно говоря.

А.Ю.Р.: Если ставите под сомнение именно Pechengia, то наш разговор непродуктивен.

Ю.В. Наточин: Можно комментарий? Элементы не помогут, потому что все уже вымыто.

М.А. Федонкин: Некоторые вещи минерализуются, остаются металлоорганические соединения. Они, конечно, искажены, потеряли первичную структуру, но именно по этим обрывкам подчас восстанавливают биохимические компоненты.

М.Я. Маров: Говорит ли все это об эволюционном тренде в развитии биосферы, об архейской древности сложноорганизованных форм? Каков главный вывод?

А.ЮР: Главный вывод состоит в том, что появление сложноорганизованных форм произошло значительно раньше, чем мы считали. И это означает, что количество кислорода в атмосфере Земли стало достаточно большим значительно раньше, чем мы предполагали (раньше, чем 2.5 миллиарда лет назад). И это говорит о том, что средние температуры поверхности не могли быть такими чудовищными, как это обычно представляется. Следствий еще очень много.

М.Я. Маров: Это говорит еще и о том, что Земля потрясающе организованная природная система, в ней задействованы такие фантастически глубокие механизмы обратных связей, которые поддерживают вполне определенную стабильность. Это очень интересно и это может быть одним из главных выводов.

ГА. Заварзин: С этим можно сразу согласиться. Работают столь мощные обратные связи, что система не выходит из коридора.

А.Ю.Р.: Да, и за четыре миллиарда лет никаким событиям не удалось прервать развития биосферы. А сбой у нас в мышлении бывает, когда мы пытаемся рассуждать, что будет с биосферой, применительно к нашим — человеческим — целям и интересам.

СВ. Шестаков: Алексей Юрьевич, можно согласиться с Вашими доводами относительно палеомикробиологии. Но с моей точки зрения, «крамолой» в Ваших представлениях является уверенность в том, что к трем с половиной миллиардов лет назад можно отнести появление эукариот. Дело в том, что даже у современных микроорганизмов мы можем найти примеры очень сложных клеточных организаций, которые могут давать картины, схожие с теми, которые Вы трактуете как эукариоты.

А.Ю.Р.: Три с половиной миллиарда я не называл в отношении эукариот, но 2.9-3.0 — да.

СВ. Шестаков: Около двух — да, я согласен.

А.Ю.Р.: Два — это бесспорно, против печенгии спорить бессмысленно. Относительно трех миллиардов свидетельствуют тимофеевские данные, которые мы перепроверили.

СВ. Шестаков: Хорошо, дело даже не в датировках. Просто нужна уверенность в том, что описываемые вами формы могут быть отнесены к эукариотам. Для этого нужно хорошо представлять организацию не только современных, но и вымерших прокариот и эукариот, а эти знания еще очень не полны.

A. Ю.Р.: Сергей Васильевич, если Вы сможете мне привести пример прокариота, который имеет двойную стенку, пронизанную порами, да еще имеет размер в 130 микронов — я Вам буду благодарен. Я такого не знаю.

СВ. Шестаков: Я берусь показать…

B. Н. Снытников: Алексей Юрьевич, если мы попытаемся фоссилизировать современные аналоги изображенных Вами организмов, за какое время они дадут приблизительно такой же элементный состав?

A. Ю.Р.: Фоссилизировать что-нибудь живое можно почти мгновенно, любой состав можно получить в течение нескольких часов. Многочисленные эксперименты были проделаны Людмилой Михайловной Герасименко и Галиной Тихоновной Ушатинской, а ранее -Крыловым, Заварзиным и другими.

B. Н. Снытников: И этот образец не будет отличаться от древнего?

A. Ю.Р.: Будет морфологически отличаться, потому что он современный.

B. Н. Снытников: Я имею в виду химический состав. В химии существует понятие «встречного синтеза», когда нужно подтвердить какое-то вещество, это вещество синтезируется и сравнивается с получаемым. Нельзя ли применить аналогичный прием здесь?

А.Ю.Р.: Если я возьму современный празинофит, его фоссилизирую, доведу до такого состояния, чтобы получился такой же спектр, что Вы мне скажете — «Ну и что?» И больше ничего. Это не будет доказательством чего-либо.

М.А. Федонкин: Алексей Юрьевич, а это массовый материал?

А.Ю.Р.: Да, массовый. Вы видели снимки на томографе.

ГА. Заварзин: Что я хотел бы сказать. Пункт первый. Видим ли мы то, что видим на экране? Видим. Второй пункт — как мы эти изображения интерпретируем? Мы можем говорить, что это ветвистые минеральные образования по кавернам, по трещинам. Но уйти от самого факта существования такого объекта мы не можем — это не подделка, не имитация. Мы можем говорить, что это образовалось на породе из лопия позже, что это контаминант, который так же фоссилизировался — но так можно сказать о единичном образце, о массовом материале так сказать гораздо труднее (однородное загрязнение более сомнительно). В этом случае будет смещена интерпретация по времени. Следующий аргумент относится к требованию получить какой-то дополнительный материал к одной показанной картинке. Он может дать что-то дополнительное. Но есть очень старое правило логики, восходящее к Платону: для того, чтобы потерять истину, достаточно говорить на эту тему слишком долго и много. Это одно из первых правил софистики. Поэтому дополнительный материал может сработать, а может и увести в сторону. Конечно, эти дополнительные материалы могут быть ценны, важны, их, естественно, надо получать, но не нужно забывать, что это так называемые сопутствующие доказательства, а не первичные. Теперь еще относительно изображений. Я морфолог тоже, и я, вообще говоря, верю тому, что я вижу, хотя догматические предпосылки у нас очень разные. Далее история с кислородом. Сергеев из Геологического института по своим образцам не согласится с цианобактериями древнее 2.5 или 2.7 миллиардов лет. Кислород в стопроцентной концентрации появляется с первого момента существования цианобактерий. И кислорода возле цианобактериальных сообществ будет много. И придется объяснять, как анаэробы справятся с этим стопроцентным окислительным стрессом. Сколько времени понадобилось, чтобы из пузырька кислорода произвелось воздействие на всю атмосферу? Это не короткий период. Поэтому отсутствие кислорода в атмосфере не является ограничением для времени появления цианобактерий и для появления довольно крупных аэробных организмов, которые могли бы жить в непосредственной близости от скопления цианобактерий (но только днем, так как ночью они будут находиться в среде сероводорода). Поместить сравнительно крупные существа — доли миллиметра, до миллиметра — в цианобактериальный мат, по-моему, можно. Мат отрывается от грунта, слегка всплывает, а под ним пузыри кислорода — образуется такая прослойка — несколько миллиметров, даже до сантиметра, в котором можно дышать и жить. Но это не целоматный уровень, конечно. Так что этот пункт не так критичен. Поверить всем тем интерпретациям, которые дает Алексей Юрьевич, я смогу только после очень большой паузы, после долгого «переваривания» и осознания. С ходу поверить не получится. Еще об эукариотах. Игорь Николаевич Крылов в свое время дал мне шлифы, на которых была видна отличная эукариотная структура. Все получалось. Потом оказалось, что это оболочки чехлов цианобактерий. Так что над этими картинками я немножко подумаю… И относительно минимальных размеров, которые могут иметь прокариоты и цианобактерий, в частности. Есть такой организм — носток Рябушинского, колония цианобактерий размером с мелкую сливу, которая перекатывается в пресных озерах (я наблюдал ее в вулканических озерах на Камчатке), если ее раздавить, фоссилизировать, такая колония может имитировать очень многое. Так что природа предоставляет нам очень много возможностей ложных интерпретаций. Но я повторяю — отрицать то, что мы видим, нельзя, надо объяснять.

Хотите быстро и за разумные деньги справки для водителей купить, тогда Добро Пожаловать на сайт «Медицинские Справки», который Вы найдете по адресу www.clickuk.org.