На сайте www.marvel-group.ru Вы сможете приобрести качественные и надежные газовые котлы вайлант, которым превратят Ваш холодный загородный дом в средоточием тепла и уюта.

ДИФФРЕНЦИРОВКА ПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Физиологическим стимулом дифференцировки плазматических мембран клеток также могло быть влияние ионов натрия. Наличие в мембране натриевых каналов и натриевых насосов, вероятно, было исходным пунктом для дифференцировки клеток. У исходных клеток эти макромолекулы случайно распределены в плазматической мембране, но возможны случаи, когда будет наблюдаться скопление в одной их части ионных каналов, а в другой — ионных насосов. Это случайное перераспределение каналов и насосов может лежать в основе появления полярной клетки, асимметричной клетки, у которой в мембране на одной стороне будут преимущественно находиться ионные каналы, а на другой — натриевые насосы, Na, К-АТФаза. Этот процесс предопределил появление клеток эпителия. У современных организмов такая особенность присуща клеткам кожи амфибий, клеткам ряда отделов пищеварительного тракта, выделительных и ряду других органов. Но в многоклеточных организмах имеются и симметричные клетки, например, эритроциты, в них в этом отношении плазматическая мембрана однородна. Следовательно, связанные с транспортом ионов натрия макромолекулы плазматической мембраны могли стать и источником формирования новой морфо-функциональной организации клеток, клеточной дифференцировки, появления клеток эпителия. Возникновение разных по дифференцировке клеток выражено у многоклеточных, например, кишечнополостных.

Роль ионов натрия нашла выражение не только как стимул для возникновения вместо оболочки плазматической мембраны, отграничивающей жидкости с разным ионным составом, но появление в мембране натриевых насосов и каналов могло стать исходным пунктом клеточной дифференцировки, а затем органогенеза. По нашему предположению, во всех этих случаях ключевую роль играли Na-зависимые физиологические процессы. К ним относится появление элетрогенеза мембран, формирование в плазматической мембране Na-зависимых котранспортеров, обеспечивающих симпорт в клетку глюкозы, аминокислот, некоторых неорганических ионов. Эти молекулярные механизмы обеспечивали новые возможности эволюции клетки и ее участие в построении многоклеточного организма. Детальнее рассмотрим физиологическое значение этих Na-зависимых функций макромолекул.

Na⁺,К⁺-АТФ-аза плазматической мембраны обеспечивала воссоздание калиевой цитоплазмы клетки в натриевой внешней среде. Возникновение электрического потенциала на плазматической мембране этой клетки позволило в последующем реализовать ряд функций и прежде всего возможность возникновения нервной клетки, быстрой передачи информации, объединение системы управления клетками в организме как в целостном образовании. Возможно, что синтез в такой клетке физиологически активных веществ в конечном счете привел к появлению нейросекреции, возникла система гуморального контроля функций в многоклеточном организме, эндокринная система в сочетании с нервной системой.

Na⁺,К⁺-АТФ-аза, обеспечивая удаление ионов Na⁺ из клетки, создавала предпосылки для формирования Na⁺-зависимого механизма поступления в клетку органических и неорганических веществ. Ключевым звеном в системе натрийзависимого котранспорта становится ион Na⁺. При участии этого механизма формируются специализированные эпителии, сыгравшие ведущую роль в органогенезе при формировании сорбирующих эпителиев покровов, всасывающего эпителия пищеварительного тракта, эпителиев экскреторных органов, солевых желез.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В новейших работах, касающихся эволюции живого (Diamond, 1993; Gould, 1993; Галимов, 2001; Розанов. 2003; Kutschera, Niklas, 2004; Чайковский, 2006), оставался вне рассмотрения вопрос о неорганических факторах среды возникновения жизни. Представленные в докладе материалы позволяют прийти к выводу, что одним из высоко значимых событий в эволюции живого, по-видимому, было появление протоклеток с калиевой цитоплазмой и последующая их адаптация к внешней водной среде, в которой доминировали ионы натрия. Этот этап был связан с таким важнейшим событием как возникновение плазматической мембраны, способной обеспечивать ионную асимметрию клетки по отношению к внешней среде. Этот этап эволюции предшественников животных был связан с появлением в мембране механизма удаления ионов натрия и накопления ионов калия, что стало предпосылкой сохранения калиевой цитоплазмы с противоионом натрия во внешней среде. Проблемы многоклеточности была решена разным способом у животных и растений. У животных длительный дальнейший период эволюции, вероятно, происходил в морской среде, наличие ионов натрия во внешней среде при наличии калия внутри послужило исходным условием электрогенеза, возникновения полярной, асимметричной клетки, что дало стимул для дифференцировки тканей, возникновения эпителия. Электрогенез этих клеток служил безусловной физиологической предпосылкой появления нервной клетки, возбудимой клетки, становления нервной системы, а потому были обеспечены исключительные преимущества у таких существ в координации функций, реакции животных на сиюминутные изменения во внешней среде. Наличие нервных клеток, нейросекреции, аутакоидов было основой формирования эндокринных регуляторов. Натрий как стимул образования полярной клетки, где в плазматической мембране одной стороны клетки могли быть сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, обеспечил основу развития таких функций как всасывание, пищеварение, выделение, дыхание. Формирование системы жидкостей внутренней среды с доминированием в них ионов натрия стало предпосылкой становления системы гомеостаза, физико-химического постоянства жидкостей внутренней среды — обязательного условия для развития высших функций нервной системы. Сказанное выше позволяет предположить, что выбор натрия как противоиона для калия дал толчок, стимул биологического прогресса мира животных.

Работа поддержана фондом Ведущих научных школ (грант НШ № 4414-2008.4) и программой № 18 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Дискуссия по пленарному докладу Ю.В. Наточина «ДИФФРЕНЦИРОВКА ПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МЕМБРАН»

Председательствующий Л.М. Мухин

Л.М. Мухин: Что такое «калиевая среда»’?

Ю.В.Н.: Водоем, в котором концентрация калия (К⁺) такая же, какая нужна для синтеза белка, для реализации биохимических процессов, лежащих в основе жизненных явлений.

Л.М. Мухин: А где ее взять?

Ю.В.Н.: В небольших богатых солями калия водоемах, где породы могли отдавать сорбированные соли калия. Там могла зародиться жизнь. Там должна была быть выше концентрация ионов калия и магния (Mg²⁺), но мала концентрация ионов натрия (Na⁺). Нужно превалирование калия и магния над ионами других металлов.

А.В. Тутуков: Имеет ли клетка «часы»? Определяют ли они время жизни клеток?

Ю.В.Н.: Эта проблема сейчас активно разрабатывается. «Часы» есть, они связаны с циклами, с суточной активностью.

А.Б. Макалкин: Как растения выживают там, где очень много натрия, в солончаках, в океане и так далее?

Ю.В.Н.: Есть множество вторичных адаптации, в отличие от животных у растений нет богатой натрием внеклеточной жидкости, их клетки поглощают калий.

А.С. Спирин: Любое количество калия может содержать почвенный раствор. Это интерстициальная вода. И еще. Для чего и почему возник биосинтез белка? Белки первично были необходимы для создания мембраны! Важно, чтобы они были трансмембранны, могли встраиваться в мембрану и пронизывать ее. Для этого природой был создан специальный пептидопроводящий канал — белок, состоящий из десяти трансмембранных альфа-спиралей, а между ними, как внутри трубки отверстие с пробкой. Но самое удивительное, что этот белок идентичен во всех структурных деталях у архей, у эубактерий и у всех эукарий (эукариот). Это самая древняя белковая система! Еще один момент, относящийся к тому, что жизнь началась с мира РНК. Калий, благодаря своему ионному радиусу, меньше всего нарушает структуру воды, он встраивается в ее структуру, а вода встраивается в структуру РНК. И ион калия (но не натрия!) встраивается в структуру РНК. Натрий же ее дестабилизирует, разрушает. Пространственная структура РНК совместима с калием, но не с натрием. Калий-натриевая селективность-антиселективность построена на различиях в ионном радиусе. Магний тоже необходим для пространственного структурирования РНК. Это связано не только с ионным радиусом, но еще с координационным числом магния как двухвалентного катиона.

Ю.В.Н.: И это очень хорошо дополняет то, что я говорил.

СВ. Рожнов: Не могли бы Вы сказать несколько слов о кальциевом балансе? Не была ли кембрийская скелетная революция следствием какого-то смещения этого баланса?

Ю.В.Н.: Кальций в организмах существует в разных формах: ионной и связанной (с белком, с другой органикой). Концентрация ионов кальция в клетках на четыре порядка меньше, чем в околоклеточной среде. Он оказался крайне важным регулятором разных клеточных функций. Наши исследования показали, что концентрация ионизированного кальция в плазме крови относится к числу самых точно поддерживаемых констант в живом организме. Системы регуляции обеспечивают перенос избытка кальция в скелет либо удаление из организма.

ДОЛЯ ИОНОВ НАТРИЯ В ОСМОЛЯЛЬНОСТИ ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ СЫВОРОТКИ КРОВИ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

Натрий служит основным катионом сыворотки крови, внеклеточной среды у большинства животных, он доминирует в океане, морской воде. Принято, что ионы натрия с сопровождающими анионами определяют осмоляльность жидкостей внутренней среды у многоклеточных животных. В то же время известно, что у некоторых организмов в сыворотке крови высока концентрация мочевины (эласмобранхии), аминокислот и Сахаров (высшие насекомые). Проведенные нами исследования показали, что концентрация ионов натрия в гемолимфе, плазме крови может отличаться во много раз — от десятков ммоль/л до нескольких сотен ммоль/л. Чтобы дать адекватный ответ на вопрос о доле ионов натрия в осмоляльности, была рассчитана доля ионов натрия в осмоляльности сыворотки крови, гемолимфы, морской воды. В усредненной морской воде концентрация натрия равна 470.2 ммоль/л, по данным, приводимым Л. Проссером (1977), осмотический эквивалент этой морской воды составляет 0.949 ммоль/л. Тем самым доля ионов натрия в суммарной концентрации осмотически активных веществ составляет 495 %. Аналогичные расчеты доли концентрации ионов натрия в осмоляльности сыворотки крови требуют учета высокомолекулярных веществ, занимающих часть объема жидкости. Поэтому в гемолимфе и сыворотке крови корректно сопоставлять осмоляльность, а не осмо-лярность, что нами и было выполнено (расчет велся в ммоль/кг Н₂О, а не ммоль/л).

Полученные результаты показали, что у млекопитающих (человека, собаки, крысы) доля натрия в осмоляльности сыворотки крови составляет 49 %, у представителей других классов позвоночных — птиц, рептилий, амфибий, рыб — она близка 47 % (колеблется в пределах от 44.6 % до 48.8 %). В то же время осмоляльность сыворотки крови этих животных и человека различается в несколько раз — от 1152 до 222 мосм/кг Н,0. Не менее поучительно, что у беспозвоночных — у морских двустворчатых моллюсков и у пресноводных двустворчатых моллюсков, имеющих самую низкую осмоляльность из всех изученных нами организмов (жемчужница) — доля натрия в осмоляльности составляет тоже около 47 %. У жемчужниц осмоляльность гемолимфы в 37 раз ниже осмоляльности гемолимфы баренцевоморских мидий и воды в этом море. Это сходство доли натрия в осмоляльности у столь разных организмов заслуживает специального анализа.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИОНОВ НАТРИЯ И КАЛИЯ

Натрий и калий имеют одинаковый заряд, несколько отличаются радиусы гидратированного и дегидратированных ионов (табл. 6), но нет точно сформулированного представления, какой из параметров обусловил то, что калий стал доминирующим внутриклеточным катионом, а натрий — внеклеточным, что именно определило выбор природы.

Таблица 6. Некоторые характеристики катионов

Логически следует, что качественные характеристики катионов определили востребованность этих катионов у исходных форм протоклеток, с которых начиналась жизнь на Земле. Протоклетки, вероятно, были окружены оболочкой, отличие от современных клеток состояло, по-видимому, в том, что внутри и вне клеток были одинаковые физико-химические условия, оптимальные для первых проявлений жизни. Объясняется это тем, что еще не было физиологических систем для создания ионной асимметрии. Это были первые формы жизни, но еще не могло быть мембранных механизмов для поддержания ионной асимметрии, отличий ионного состава клеток по отношению к внеклеточной среде. Клетки могли жить только в этой среде. Для формирования таких молекулярных машин, которые служили бы для поддержания ионной асимметрии, необходимо было возникновение, синтез мембранных макромолекул типа ионных насосов, ионных каналов, а затем и водных каналов, аквапоринов:

ионные каналы мембран:

Na⁺,

K⁺,

Са²⁺,

Cl^—;

котранспортеры:

Na⁺ — глюкоза — котранспортер,

Na^—-аминокислота — котранспортер,

Na^—. К⁺/2Cl^— — котранспортер,

Na⁺ , Сl^— — котранспортер;

аквапорины:

— хрусталик,

-проксимальный каналец,

— собирательная трубка (люминальная мембрана),

— собирательная трубка (базолатеральные мембраны),

— собирательная трубка (базолатеральные мембраны), легкие,

— экзокринные железы,

— почка,

— сперма,

— поджелудочная железа.

РОЛЬ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ

И ЖИВОТНЫХ

Одно из предположений может состоять в том, что предки, общие для растений и животных, обитали в «калиевой» среде, а затем приспособились к иным по соотношению ионов средам. В этой связи следует проанализировать три факта, на которые не обращали внимания: I) осмоляльность околоклеточной жидкости и внутриклеточной жидкости; 2) содержание калия и натрия в организме растений и животных; 3) внеклеточная жидкость, жидкости внутренней среды как самостоятельные физиологические проблемы.

Проведенные нами расчеты на основании имеющихся данных свидетельствуют о том, что содержание калия у растений в сотни раз превышает общее количество натрия в организме человека, у которого доля калия несколько ниже, чем натрия (табл. 7, 8).

Таблица 7. Содержание некоторых элементов (мкмоль/г сухого вещества) у растений (Epstein, 1977)

Таблица 8. Содержание некоторых элементов (мкмоль/г сухого вещества) у человека (Москалев, 1985)

Сопоставление приведенных выше данных позволяет прийти к заключению, что имеются огромные отличия в соотношении этих катионов. У растений K⁺/Na⁺ отношение составляет 625, у человека оно равно 0.82. Очевидно, что такие отличия обусловлены работой ионных насосов плазматических мембран.

Как и у животных, в плазмалемме растений найдены калиевые, кальциевые каналы, анионные каналы, среди них имеются каналы потенциал-зависимые, активируемые растяжением, светом и рядом иных факторов (Krol, Trebacz, 2000). Как и в мембранах клеток животных, проницаемость плазматической и вакуолярной мембран для воды регулируется при участии аквапоринов (Kjellbom et al., 1999). В организме сосудистых растений имеются внутриклеточные, до- и постфлоэмный, до- и постксилемный межклеточные системы транспорта жидкости.

Обожаете играть со своими друзьями во Flash игры? Значит Вам определенно должны прийтись невероятно увлекательные , огромное количество которых вы найдете по адресу www.games-swf.ru.

Этот загадочный шар, который выглядит как деталь космического корабля из научно-фантастического фильма, упал на Землю в отдаленном районе на севере Намибии, Африка.

Самое удивительное и невероятно заключается в том, что никто не может объяснить, что это такое и откуда оно взялось!
Читать дальше>>

Над селом Кацхи (Чиатурский район, Грузия) возвышается каменный столп, вершину которого венчает церквушка Кацхского Спасо-Вознесенского монастыря.
Читать дальше>>

Американский художник Тайри Калахан (Tyree Callahan), проживающий в Вашингтоне, дал новую жизнь печатной машинке Underwood Standard 1937 года, сделав из нее инструмент для написания картин. Читать дальше>>

Вы же всегда мечтали с комфортом провести время ожидания до вашего погребения? Как, нет! Значит особенности вашего менталитета далеки от японских!

В Японии не так давно открылся первый в мире пятизвездочный отель для усопших, где покойники могут ‘отдохнуть’ в комфортабельных белых гробах, ожидая своего погребения.

Отель, получивший название «Ластель» (Lastel) был открыт Хисаёши Терамурой (Hisayoshi Teramura) в пригороде Йокогама (Япония), и в одно мгновение стал самым популярным местом среди покойников… а как же иначе, ведь аналогов у этого отеля пока что нет.
Читать дальше>>

Энрике Гомез де Молина (Enrique Gomez De Molina) – таксидермист и художник, создающий странные до дрожи в коленках чучела химер из частей тел различных животных.

Этот ‘злой гений’ вывел таксидермию на недостижимый для его коллег уровень безумия и создал огромное число чучел неведомых тварей.

Для того чтобы Вам лучше понять, чем занимался Энрике Гомез, давайте взглянем на одну из его работ под названием «Лебекоз»: к телу козла безумец пришил головы двух лебедей, одну из увенчал рожками… впечатляет… не правда ли?

Сложно в это поверить, но «Лебекоз» — это одно из самых безобидных творений Энрике Гомеза де Молина.

Мистично: сюрреалистичное чучело двуглавого лебедя с козлиным туловищем

Читать дальше>>

Эта малышка гораздо старше, чем может показаться на первый взгляд: она родилась 7 мая 1981 года. Умственное и физическое развитие 30-летней Мари Одечь ду Насименту (Maria Audete do Nascimento) полностью остановилось, когда ей исполнилось 9 месяцев. Читать дальше>>

ГОМЕОСТАЗ

Со времен К. Бернара центральная идея физиологии состоит в признании положения, что постоянство внутренней среды служит основой свободной жизни (Харди, 1986). Протоклетка могла существовать в стабилизированных физико-химических условиях внешней среды, касающихся осмоляльности, концентрации ионов калия, магния, рН. Эти параметры практически не должны были, а вернее не могли отличаться от внутриклеточного содержимого, поскольку это было основным условием реализации функций клетки. По мере эволюции Земли живые особи стремились распространиться по все более разнообразным ареалам, средам с разной соленостью, осуществили выход на сушу. Среди этапных событий в становления жизни было возникновение протоклетки и ее оболочки, появление плазматической мембраны, формирование клетки эукариот, затем появление многоклеточных животных. Физиологическая эволюция сопровождалась появлением системы внеклеточных жидкостей, которые создали предпосылки для стабилизации физико-химических параметров среды около плазматических мембран. Это достижение эволюции многоклеточных животных следует особенно подчеркнуть, так как оно определило саму возможность последующей стабилизации условий во внутренней среде для животных. Чем выше на эволюционной лестнице находится организм, тем более развита система стабилизации физико-химических параметров внутренней среды особей, а тем самым среды около плазматической мембраны у всех клеток организма. Проведенные нами исследования позволили выявить наиболее жестко стабилизированные физико-химические параметры сыворотки крови позвоночных, достигших наиболее высокого уровня совершенства у человека (Natochin, Chernigovskaya, 1997). К этим показателям относится осмоляльность, концентрация ионов натрия и ионизированного кальция. Объяснение очевидно — от осмоляльности крови, концентрации в ней ионов натрия зависит объем каждой клетки, биоэлектрические процессы на плазматической мембране. Ионы кальция определяют регуляцию многих процессов в клетке.

Особое значение в сохранении и поддержании постоянства состава внутренней среды принадлежит выделительным органам. К их числу относятся не только почки, но и солевые железы, жабры, клетки которых способны к секреции ионов во внешнюю среду, удалению углекислоты и ряда иных веществ. Ниже дан перечень этих органов у представителей разных классов позвоночных:

— круглоротые (почки, жабры),

— рыбы (жабры, почки, мочевой пузырь, ректальная железа),

— амфибии (почки, кожа, мочевой пузырь, легкие),

— рептилии (почки, солевые железы, легкие),

— птицы (почки, солевые железы, легкие),

— млекопитающие (почки, потовые железы, легкие).

В большинстве случаев функция выделительных органов основана на двухэтапном принципе — в просвет канальца происходит ультрафильтрация плазмы крови или гемолимфы, а затем ионы Na’ и многие другие вещества при участии №⁺— зависимых механизмов возвращаются в нужном количестве в жидкости внутренней среды. Двухэтапная схема опреснения действует и в целом организме — животные пьют морскую воду, всасывают в кишечнике ионы и воду, а соли натрия секретируют солевыми железами, что приводит к опреснению крови.

В XIX в. и особенно в первой половине XX в. внимание физиологов занимали проблемы происхождения жизни в связи с выяснением развития основных физиологических систем. После того, как было сформулировано понятие о физико-химических параметрах внутренней среды по отношению к среде внешней, понятие о гомеостазе, можно представить ряд этапов эволюции живого в следующей последовательности:

— протобионт,

— протоклетка,

— плазматическая мембрана,

— клетка эукариот,

— дифференцировка клеток,

— организм животного, внутренняя среда.

Особого внимания заслуживает вопрос о способах стабилизации околоклеточной среды. Поддержание Na/K градиента требует создания системы жидкостей внутренней среды, регуляции баланса натрия, осмоляльности внеклеточной жидкости. В этом участвует несколько регуляторных систем:

— нервная система,

— эндокринная система,

— аутакоиды.

Чем выше стоит организм в эволюционном ряду, тем более совершенна система регуляции, тем меньше отклонения от стандартного значения. Сравнение концентрации натрия в сыворотке крови у представителей различных классов позвоночных показало, что вариабельность этого параметра у миног, лягушек, кур составляет от 1.9 до 4.8 %, у человека она наименьшая — 0.6 %. Дело не в отличиях абсолютного значения концентрации ионов, эти величины имеют видовую принадлежность, а речь о величинах отклонений, они зависят от эффективности деятельности систем регуляции:

Следует объяснить значение этих измерений, расчетов, исследований применительно к теме доклада. Возникновение мембраны, в частности, обеспечило стабилизацию концентрации ионов, физико-химических условий для всей совокупности процессов внутриклеточного метаболизма. Создание системы жидкостей внутренней среды, стабилизации их состава легли в основу прогресса царства животных. Ниже будут перечислены некоторые параметры, поддержание которых на постоянном уровне обеспечивает эффективность условий в околоклеточной среде, в среде окружения мембраны каждой клетки:

— стабилизация осмоляльности,

— волюморегуляция,

— стабилизация ионного состава,

— стабилизация рН,

— регуляция артериального давления,

— регуляция эритропоэза.

Одним из кажущихся простым, но не решенным остается вопрос о том, почему у большинства животных концентрация ионов калия в клетках и ионов натрия во внеклеточной жидкости находится в пределах 0.1-0.5 М. Это объясняли в ряде работ тем, что древний океан имел меньшую соленость, чем современный, и кровь позвоночных сохранила те же значения концентрации натрия и ряда других ионов, ту же соленость (Гинецинский, 1963). Недавно было показано, что для клеток существенно и вещество, вызывающее гиперосмо-ляльность. Если повышение осмоляльности обусловлено NaCl выше критического значения, то отмечается повреждение молекул ДНК, в той же концентрации мочевина не оказывает этого эффекта (Kultz, Chakravarty, 2001). Из этого следует, что существует зона концентраций натрия в околоклеточной среде, в которой возможно осуществление физиологических функций без дополнительных адаптаций. У многоклеточных существ появились на одном из этапов эволюции жидкостные фазы тела, возникли физиологические системы стабилизации объема и состава этих жидкостей.

Развитие исходных форм протоклеток с калиевой цитоплазмой в связи с появлением натриевых водоемов только тогда имело перспективы адаптации к среде в новых условиях, если они обретали плазматическую мембрану. Эта структура с наличием в ней натриевых насосов и натриевых каналов создавала предпосылки для приспособления к новым ареалам, включая пресные, солоноватые воды и океан. Выживание клеток в «натриевой» внешней среде, объединение однотипных клеток привело к появлению колониальных форм, стало новым этапом развития. Естественно, что у таких организмов следующим шагом могла быть морфо-функциональная дифференцировка клеток, она давала преимущества этим организмам в поиске пищи, выживании.

Строите дом, тогда Вам нужно знать, что Металлочерепица — разновидность профилированного стального листа, которая как ни что другое подходит для покрытия крыши. Приобрести металлочерепицу по выгодной для Вас цене, Вы сможете на сайте www.alga-profil.ru.

ОСМОЛЯЛЬНОСТЬ И КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ В КЛЕТКАХ И ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ

О концентрации ионов в воде морей, озер, заливов, рек, в клетках и во внеклеточной жидкости у современных животных можно судить по данным прямых измерений (табл. 2), которые говорят об исключительно широком диапазоне отличий состава сред, к которым адаптированы представители разных групп беспозвоночных и позвоночных животных. Сопоставление концентрации тех же неорганических элементов в гемолимфе, сыворотке крови (табл. 3), клетках (табл. 4) и тканях, содержащих как клетки, так и внеклеточную жидкость (табл. 5), дает основание для суждения о тех ограничениях, которые вносит жизнь по отношению к среде обитания. В этих рассуждениях не учитывается и гетерогенность содержания ионов в различных компартментах клетки.

Таблица 2. Концентрация ионов в некоторых морях, реках и озерах, ммоль/л

Таблица 3. Концентрация и доля ионов натрия и калия в осмоляльности гемолимфы и сыворотки крови некоторых животных и человека

Таблица 4. Концентрация некоторых катионов в клетках

Примечание. Данные [1] по Khuri, 1979.

В морской воде доминируют ионы натрия, высока концентрация ионов магния, значительно ниже концентрация ионов калия и кальция (табл. 2). В пресной воде концентрация натрия в десятки раз ниже, чем в океанической воде, ниже и концентрация других ионов.

Таблица 5. Содержание катионов (мкмоль/г сухого вещества) в тканях животных

В сыворотке крови представителей всех классов позвоночных доминируют ионы натрия, концентрация ионов калия в 25-35 раз ниже (табл. 3).

Если сопоставить концентрацию катионов в гемолимфе, сыворотке крови и тканях самых разнообразных организмов, среди которых моллюски, насекомые, рыбы пресноводные и морские, млекопитающие, то ясно, что в клетках эукариот, как хорошо известно, преобладают ионы калия. В тканях доля натрия ниже, а калия выше, чем в гемолимфе или в сыворотке крови, что обусловлено их накоплением в клетках. У простейших выявляется та же особенность: в клетке Amoeba proieus (мкмоль/мг сухого вещества) К — 0.376, Na — 0.026, Са — 0.063, Mg — 0.217 (цит. по Проссер, 1977). В этих клетках в 14.5 раза выше содержание ионов калия, чем натрия. В клетках мышц млекопитающих (табл. 4) K/Na соотношение составляет 12.9. Следовательно, у совершенно разных по уровню развития и специализации клеток животных выявляется сходство этого существенного физико-химического параметра. Это позволяет полагать со значительной долей вероятности, что в клетках удерживается доминирование данного катиона (калия), что имеет принципиальное значение для физико-химических особенностей внутриклеточной среды с момента их формирования, то есть миллиарды лет.

КОНЦЕНТРАЦИЯ ИОНОВ В СЫВОРОТКЕ КРОВИ НЕКОТОРЫХ ЖИВОТНЫХ

И ЧЕЛОВЕКА

Сказанное выше свидетельствует о том, что становление клеток было связано с возникновением мембраны, с необходимостью определенной концентрации различных ионов по обеим ее сторонам, наконец, наличием в мембране специальных механизмов, молекулярных устройств, обеспечивающих поддержание оптимальных физико-химических условий внутриклеточного содержимого. У животных и человека формируется специализированная система, благодаря которой достигается все более высокая степень постоянства состава околоклеточной жидкости. Если на начальных этапах эволюции среда обитания была по физико-химическим характеристикам подобна внеклеточной среде, то при формировании многоклеточных животных происходит становление системы жидкостей внутренней среды, внеклеточных жидкостей (Smith, 1943):

— околоклеточная жидкость,

— кровь, гемолимфа,

— ликвор,

— перилимфа,

— эндолимфа.

Система стабилизации объема и состава внеклеточной жидкости сыграла в эволюции животных важную роль. Приведенные выше факты свидетельствуют об исключительном значении именно в эволюции животных и человека выбора ионов натрия в виде контркатиона для внутриклеточного катиона калия. В то же время у исходных форм, которые служили началом развития мира растений, натрий не был использован для осуществления этих базисных функций. У позвоночных, особенно у млекопитающих и человека, наряду со стабилизацией физико-химических параметров плазмы крови, внеклеточной жидкости, дополнительно стабилизирована среда функционирования центральной нервной системы, что обеспечивается специальной жидкостью, находящейся за гемато-энцефалическим барьером, имеется и ряд других физиологических механизмов, например гемато-офтальмический барьер, во внутреннем ухе образуются эндолимфа и перилимфа.

В отношении доминирующего катиона во внеклеточной жидкости имеется лишь несколько исключений. К ним относится гемолимфа ряда видов насекомых (Natochin, Parnova, 1989), в которой выше концентрация ионов калия, чем ионов натрия. Однако и в этих случаях концентрация ионов калия в клетках мышц насекомых с калиевой гемолимфой тоже выше, чем в гемолимфе. В клетке этих организмов, как и у насекомых с «натриевой» гемолимфой, K/Na отношение было выше, чем в гемолимфе. Так, в мышце пилильщика это отношение равно 2.7. Чтобы обеспечить столь высокий градиент ионов калия у насекомых с «калиевой» гемолимфой были использованы нестандартные механизмы адаптации. У этих насекомых повышена осмоляльность гемолимфы за счет накопления в ней никомолекулярных органических веществ (аминокислот, моносахаров), что создает возможность для поддержания более высокого уровня калия в клетках.

Вы точно знаете, что человечество не одиноко во вселенной! Тогда Вам просто необходимо знать, что инопланетные корабли на орбите плутона взяли курс на Землю. Более подробную информацию по данной теме Вы сможете найти на сайте sdnnet.ru.