<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II

Рис. 3. Вода в географической оболочке планеты как место развития биосферы. Влияние абиогенных факторов на состояние географической оболочки и ее трансформация биотой.

Для биолога существенно то обстоятельство, что атмосфера могла служить источником вымываемых из нее окислительных эквивалентов, продуктов стабилизации ОН. Биологи гипнотизированы идеей об отсутствии защитного экрана от ультрафиолета при отсутствии О₂ в примитивной бескислородной атмосфере. Проблема эта в значительной степени надуманная, поскольку ультрафиолет может поглощаться разными веществами, в особенности Fe(III), о высокой концентрации которого на примитивной Земле есть прямые свидетельства в виде железорудных формаций первых осадочных отложений. Таким образом, обитатели гидросферы от УФ были защищены, и его прямое воздействие на микроорганизмы как обитателей микрониш не является критическим фактором. Мощность фотохимического «окислительного дождя» может быть недостаточной для количественного обоснования предполагаемых процессов, но не может быть исключена из рассмотрения.

В литосфере происходит термическое разложение воды при контакте с нагретыми горными породами. Окислы остаются на месте, а водород выходит при дегазации в область географической оболочки. В результате биота оказывается в слое между источником Н, внизу и возможным источником окислителей сверху. Для обмена микроорганизмов это оптимальная ситуация, когда они располагаются в геохимическом барьере и могут использовать энергию окислительно-восстановительных реакций.

Коль скоро принято представление о экосистеме как исходной для рассмотрения, то необходимо рассматривать и существующее в ней сообщество. Сообщество основано на трофической пирамиде, в основании которой лежат продуценты — автотрофные организмы. Пищевая пирамида изображается в виде треугольника. Каждая ступень в трофической пирамиде обусловливает снижение биомассы на каждом последующем уровне примерно на 10 % — это очень условная величина, но она дает представление о необходимой ширине основания. Итак, чтобы получить представление о сообществе, следует построить пирамиду с указанием первичных продуцентов и источников энергии для них. Поскольку первичные продуценты — автотрофы, то проблемы источников углерода не возникает, они поступают из геосферных резервуаров. Проблему составляют источники энергии. Первичные продуценты для сообщества могут быть представлены немногими массовыми видами. Следующая группа проблем возникает в связи с понятием биоразнообразия. О нем существует вполне устоявшееся и обоснованное фактами представление о возрастающем разнообразии по мере продвижения к высшим уровням и усложнения во времени.

Рис. 4. Филогенетическое и функциональное развитие биоразнообразия. Мо-нофилетическое и полифилстичсское построения. При монофилетическом построении биоразнообразие возникает в результате дивергенции потомков общего предка соответственно расширяющимся возможностям экологических ниш. При полифиле! ическом построении изначальным является самоподдерживающееся сообщество и существенную роль в развитии биоразнообразия имеют комбинаторные генетические события.

В результате возрастание биоразнообразия можно отразить в виде треугольника, опирающегося на вершину. Филогенетики изображают это представление в виде ветвящегося дерева, исходящего из общего корня — универсального общего предка, как изображено на рис. 4. Экологи возражают — первичное сообщество должно включать функционально различные организмы, иначе оно не может существовать на Земле сколько-нибудь длительно из-за исчерпания субстратов и накопления продуктов жизнедеятельности. Если предполагать панспермию, то нет никаких оснований, кроме предвзятой идеи, исходить из заноса единичного организма, а не некоего минимального сообщества.

Для экосистемы существует ряд вариантов потоков вещества (рис. 5). Простейший случай представляет однонаправленный проток вещества от источника к стоку. Результатом оказывается исчерпание резервуара источника и наполнение резервуара стока. Пополнение резервуара источника происходит за счет внешних абиогенных процессов, например, дегазации. Примером таких локальных условий могут служить газогидротермы в областях вулканизма и населяющие их микробные сообщества с хемосинтезом как источником первичной продукции С_орг.

Рис. 5. Варианты эволюции экосистем: а — однонаправленная с накоплением продукта и исчерпанием резервуара; б — циклическая замкнутая по материальному балансу; в — сукцессия, не полностью замкнутая по материальному балансу с изменением условий среды обитания.

Противоположностью проточной экосистеме служит замкнутый цикл вещества, в котором продукты разлагаются («минерализуются») деструкторами и вновь используются в обмене сообщества за счет внешней энергии. Этот вариант относится к сообществам на основе фотосинтеза. Сообщество с замкнутым циклом вещества автономно и может существовать неограниченно долго в замкнутом пространстве при поступлении энергии извне. Если судить по циклу органического углерода, то биосфера по большому счету представляет именно такую автономную экосистему, где продукция уравновешивается деструкцией. Однако могут быть и малые автономные сообщества — аквариум в запаянном стеклянном сосуде может представлять такой устойчивый микрокосм в течение многих лет.

В действительности полная замкнутость цикла не реализуется и происходит накопление продуктов как в прямых реакциях для захороненного органического углерода, так и в биотически опосредованных реакциях накопления минеральных веществ, наиболее наглядно — карбонатов как биогенных осадочных пород. В результате реализуется биогеохимическая сукцессия — основная движущая сила эволюции биосферы как целостной системы.

Ни «мир РНК», ни мир вирусов не выдерживают критерия автономности, обусловленного материальным и энергетическим балансом в экосистеме. Можно представить себе «мир РНК» заключенным внутрь клеточной оболочки как важную, или важнейшую, часть организма, в котором ДНК играет роль депо, а белки — роль основных катализаторов необходимых реакций, связанных прежде всего с мембраной. Но самая попытка подменить целое его частью заведомо обречена. Тем более не приходится рассматривать мир вирусов в роли продуцентов. В связи с этим хотелось бы сделать оговорку. Громадный объем материала о биологии микробной клетки поступает из области медицины. Медицинскую микробиологию, имеющую дело с паразитами, трудно представить себе как единую систему, в то время как хозяин, включая его иммунную систему, представляется целостной организацией. Медицинская микробиология представляет набор частных случаев, каждый из которых обусловлен вмешательством паразита в какой-либо узел целостной системы. Поэтому она служит плохой отправной точкой для исследования первичной биосферы, как бы ни были упрощены рассматриваемые ею представители мира прокариот.

Самоподдержание биосферы основано на биогеохимических циклах, в первую очередь биогенных элементов С, N, Р и сопряженных с ними циклов других элементов — серы, железа, кальция. Биогеохимические циклы катализируются микроорганизмами, практически без участия других форм жизни, обмен которых однообразен. Циклы не могут осуществляться одним организмом, а требуют кооперативного взаимодействия функционально различных групп организмов. Поэтому сообщество с самого начала следует рассматривать как кооперативную систему.

Ведущим циклом биосферы является цикл органического углерода. Вследствие постоянства состава биомассы с ним сопряжены жестким количественным отношением циклы других биогенных элементов. Приоритеты микробной биогеохимии определяются масштабами, то есть количеством вещества, вовлеченного в процесс. Нижней границей служит поток 10′- г/год (космическая пыль), значимы потоки 10¹⁵ г/год (~10¹⁷ г/год для С_орг), динамические резервуары >10¹⁸ г. Крупномасштабные изменения в резервуарах ведут к биогеохимической сукцессии, составляющей основу эволюции биосферы. Таким образом, эволюция биосферы не сводится к эволюции биоты, вложенной в эволюцию геосферы, точнее — географической оболочки. Представление о «физиологии Земли» с созданием оптимальных для биоты условий основано на преувеличении значения обратных связей в биосфере по сравнению с прямыми. Эволюция геосферы, даже в узком смысле географической оболочки, зависит от внутренних причин теплового режима Земли и от внешних астрономических причин, прежде всего от Солнца, от тепловой машины циркуляции атмосферы и океана. Биота обусловливает трансформацию веществ, первоисточником которых служит геосфера.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть IV ->>

Талантливый многопрофильный художник из Канады Гай Ларами (Guy Laramee) создает невероятные скульптуры из старых книг.

Среди множества созданных им скульптур можно выделить две потрясающие серии вырезанных из книг концептуальных пейзажей, получивших названия: «Библиос» (Biblios) и «Великая стена» (The Great Wall), работе над которыми художник посвятил три года своей жизни.
Читать дальше>>

Звезда-гипергигант Эта Киля

Самыми страшными уголками во Вселенной являются галактики, в которых рождаются гиперновые звезды.

Гипернова или гиперновая звезда – взорвавшаяся в результате коллапса ядра сверхновая звезда гигантских размеров (масса превышает 20 масс Солнца). Взрыв происходит в результате того, что в ядре сверхмассивной звезды истощается запас необходимого для поддержания термоядерных реакций топлива.

Рождение гиперновы сопровождается взрывом, который в десятки раз превышает мощность взрыва сверхновой звезды.

Невероятно, но факт: гиперновая звезда, находящаяся на расстоянии 3 000 световых лет от Земли, может с легкостью уничтожить все живые организмы на нашей планете, включая даже бактерии.

Ближайшим от нас кандидатом на звание гиперновой считается звезда-гипергигант Эта Киля.

Эта Киля уже набрала близкую к критической массу 100-150 Солнц и в скором времени сотрясет Млечный Путь взрывом неведомой мощности. Читать дальше>>

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть I

Начало жизни на Земле может быть представлено в виде двух альтернатив:

1) Появление первых организмов — бактерий

или

2) Появление первых экосистем, включающих организмы и среду их обитания.

В такой постановке вопроса ложным является союз «или». По умолчанию обычно подразумевают появление первых организмов. Но они не могут существовать вне среды своего обитания, с которой они находятся в состоянии обмена веществом и энергией. Поэтому с самого начала следует рассматривать экосистему, а не организм в отдельности, как это обычно пытаются делать, отвлекая от сути проблемы детализирующими вопросами о составе организма и происхождении его частей-компонентов. Отсюда следует другой вопрос:

Что предшествует: условия обитания или же биота? На него нужно дать однозначный ответ:

обитаемость предшествует обитанию.

Условия обитания представлены географической оболочкой планеты. Географическая оболочка вмещает биосферу. Географическая оболочка есть порождение геосферы.

Начало жизни связано с бесконечными малопродуктивными спорами об определении жизни. Очевидно, что жизнь существует, когда есть первые организмы. Можно ли назвать жизнью то, что было до того, относится к области неопределенности. Если есть организмы, то есть и жизнь. Но попытка ограничить проблему такой постановкой явно несостоятельна, хотя и излюблена экспериментаторами. Организм в принципе способен существовать только в рамках экосистемы. Эти два понятия связаны между собой в единство и одно немыслимо без другого. Организм и экосистема связаны между собой обменом, без которого нет жизнедеятельности. Экосистема появляется с появлением жизнеспособного организма. Абстрагирование от экосистемы полностью лишает смысла все построения о природе первичных живых существ. Их можно сразу же откладывать в сторону как недостаточные.

Происхождение жизни имеет два аспекта. Для начала жизни на Земле можно построить дилемму, описывающую наблюдаемые или предполагаемые события: возникновение или появление жизни? Оба варианта дают в свою очередь ряд возможностей, которые следует обсуждать.

1. Возникновение жизни.

1.1. Возникновение жизни на Земле.

1.2. Возникновение жизни на ином космическом теле — «parent body» — молчаливо предполагающее всеобщность жизни во Вселенной.

1.2.1. Возникновение жизни в пределах Солнечной системы.

1.2.2. Возникновение жизни вне Солнечной системы.

2. Появление жизни на Земле.

2.1. Панспермия — перенос жизни из космического пространства на Землю.

2.1.1. Средство транспорта — космическая пыль, метеориты, кометы.

2.1.2. Время транспорта на астрономические расстояния.

2.1.3. Способ существования во время транспорта.

2.2. Совместимость условий на ином космическом теле («parent body») с условиями на примитивной Земле.

Появление жизни на Земле есть эмпирический факт, для которого установлено приблизительное время этого события не позже 3.5 млрд. лет назад. Очевидно, что появление жизни не рассматривает возникновения жизни вообще. Более того, возникновение жизни на ином космическом теле, возможно, при иных условиях, с необходимостью требует переноса на Землю и описания его возможностей. В течение XX столетия строились разные умозрительные гипотезы возникновения жизни на Земле, иллюстрируемые лабораторными моделями. В настоящее время эти гипотезы встречают две трудности. Во-первых, краткость времени для возникновения жизни от периода аккреции до появления первых экосистем с микроорганизмами. Период, в который можно поместить происхождение жизни, сокращается от 500 млн. лет до 200 млн. лет по разным оценкам. Достаточно ли это время для появления первых организмов? Во-вторых, представление о существовании внеземной жизни сейчас приобретает силу молчаливого консенсуса, и не только для оправдания дорогостоящих поисков жизни вне Земли с помощью космических аппаратов. Оно получает поддержку в находках бактериоморфных микрофоссилий в определенной группе метеоритов. Отрицать их существование невозможно, это факт, но интерпретации могут быть разными. Сходство микрофоссилий в метеоритах с заведомо биогенными микрофоссилиями, хорошо изученными в бактериальной палеонтологии, очень велико. Абиогенное происхождение бактерио-морфных минеральных образований требует -экспериментального обоснования, а не общих слов и субъективного нежелания признать их биогенную природу.

Биологами географическая оболочка Земли как открытая в космос не рассматривается. «Пришельцы из космоса» для эволюции макроорганизмов не относятся к числу рассматриваемых возможностей. Это справедливо и для прокариотной биосферы вплоть до ее возникновения. Биогеохимическая сукцессия представляется достаточным обоснованием для объяснения крупномасштабных явлений в биосфере и изучается на фактическом материале. Привнос извне микроорганизмов другого рода, чем существующие, например, архей в бактериальную биосферу, не относится к числу всерьез рассматриваемых. Исключение составляет гипотеза панспермии, касающаяся прокариот, прежде всего на стадии их появления. Она становится альтернативой земной форме биопоэза — происхождения организмов саморазвитием химической системы.

Основанием для нового всплеска интереса к космическим источникам служат:

— установление присутствия на космических телах органических веществ, согласующихся до известной степени с биохимией современных организмов;

— установление наличия морфологически распознаваемых микрофоссилий или минеральных псевдоморфоз по телам микроорганизмов на космических телах — метеоритах;

— выявление разнообразия космических тел с особым вниманием к ледяным телам. Предположение о вечности жизни во Вселенной допускает возможность ее появления

на Земле уже на стадии аккреции. По времени такое предположение проходит, поскольку жизнь регистрируется к концу метеоритной бомбардировки. Для аккреции, которая происходит очень быстро, с набором массы в течение около 100 млн. лет, есть разные варианты (рис. 1), которые можно интерпретировать и как гипотетические стадии от пылевого облака до планетезималей, в число которых с все большей убежденностью включают кометы как крупные глыбы «грязного льда». Из представленных схем в нашем рассмотрении наибольший интерес имеет последняя. Основным источником летучих на планетах-гигантах и их регулярных спутниках предполагаются ледяные планетезимали, образовавшиеся в околосолнечном протопланетном диске в зоне питания этих планет и содержавшие в своем составе конденсаты и клатраты различных газов. Эта гипотеза противопоставляется традиционной картине тепловой дегазации, которая имеет место на более поздних стадиях и наблюдается как факт. «Грязный лед», а затем не испарившаяся гидросфера предоставляют возможное место изначального поступления микробиоты.

Рис. 1. Варианты (или стадии) аккреции, ведущие к образованию гидросферы как условию развития биосферы. Гидросфера образуется либо при ударной дегазации, либо при привносе крупных ледяных тел. Условия для развития биосферы отсутствуют (а). Заключительная стадия аккреции с формированием в результате дифференциации атмосферы, гидросферы, поверхностных слоев литосферы, входящих в географическую оболочку планеты как вместилища биосферы (б).

Рис. 2. Коридор обитаемости для планет земной группы, определяемый возможностью фотосинтеза (Franck S., Zavarzin G.A., 2004. What are the necessary conditions for origin of life and subsequent planetary life support system? // Dahlem Konferezien 91. Earth System Analysis for Sustainability / Eds. H.J. Schellenhuber. P.J. Crutzen, W.C. Clark. M. Claussen, H. Held. MIT Press. S. 73-90).

В последнем случае гидросфера как часть географической оболочки появляется с самого начала существования планеты Земля. Отсюда возможность изначального поступления на Землю зародышей микроорганизмов более не представляется полностью исключенной. С такой последовательностью событий не согласуется предполагаемая термическая история Земли с ее стерилизующим разогревом около 4 млрд. лет назад. Впрочем, этот эпизод, введенный геологами для формирования коры, для географической оболочки Земли нельзя рассматривать как непротиворечивую картину; одним из осложнений служит неизбежный «убегающий парниковый эффект» из-за состава атмосферы. Чтобы избавиться от СО₂, предполагается быстрая реакция с силикатами кальция и магния, возможная при высокой температуре, но при этом не рассматриваются пары воды в атмосфере. СН₄ как существенный компонент атмосферы в пересчете на молекулу в 20 раз увеличивает парниковые проблемы. Кроме того, термический эпизод значительно сокращает время для возникновения жизни, оставляя слишком короткое окно для ее появления. Для Земли на основе парникового эффекта и светимости Солнца был рассчитан предполагаемый «коридор обитаемости» (рис. 2), из которого следует, что Марс вышел из этого коридора, а Венера не находилась в нем.

Как бы то ни было, после аккреции появляется гетерогенная земная система (рис. 3), подвергающаяся дальнейшей дифференцировке. Географическая оболочка этой системы представляет слоеный пирог между атмосферой и литосферой. Атмосфера получает энергию от Солнца в виде солнечного излучения. Кроме тепловых реакций, ведущих к циркуляции, в ней происходят фотохимические реакции. Поскольку химический состав примитивной атмосферы неизвестен, то моделировать происходившие в ней реакции очень трудно. Заведомо предполагается присутствие паров воды. Под действием солнечного излучения она должна была диссоциировать, и продукты ее фотохимической диссоциации давали окислительные и восстановительные эквиваленты. Водород диссипировал в космическое пространство, оставляя окислительные эквиваленты. На этом факте основано представление об «окислительной смерти планет». Гипотеза поддерживается сдвигом отношения D/H в атмосфере Венеры в пользу дейтерия.

<<- ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть III

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ

© 2009 г. Г.А. Заварзин

Институт микробиологии им. СИ. Виноградского РАН

Предположения о происхождении жизни на Земле должны исходить из представления, что обитаемость предшествует обитанию. Требуется составить представление о возможной жизнеобеспечивающей экосистеме, прежде чем строить предположения о первом организме. Экосистема обязательно должна включать первичных продуцентов-автотрофов и гидрогенотрофия представляется адекватным типом физиологии для примитивных экосистем. Рассматривая жизнь на Земле, следует различать возникновение организмов in situ и появление организмов извне и с космическими телами в рамках концепции жизни как универсального феномена Вселенной. В случае транспорта жизни с космическими телами нет ограничения на перенос сообщества, а не единичной клетки. В случае транспорта сообщества с «грязным льдом» проблема состоит в соответствии сообщества и его экосистемы на родительском теле с условиями на примитивной Земле, а не в функциональной дивергенции от первичного предка. Последующие события находятся в рамках наблюдаемой палеонтологически эволюции и могут быть описаны как биогеохимическая сукцессия без дополнительных спекуляций.

Рассматриваемая проблема происхождения жизни относится к виртуальной области гипотетических построений, которые должны быть непротиворечивыми и соответствовать фактическим данным, полученным из актуалистического материала. Гипотетические представления о происхождении жизни развивают представители самых разных дисциплин, часто ограничивающие свое внимание какой-либо узкой проблемой, например, абиогенным происхождением нуклеотидов. В таких построениях авторы исходят из некоторых презумпций, редко четко сформулированных, но чаще находящихся в области невысказанных положений, или, хуже, игнорируемых для простоты картины. Поэтому внимание должно быть обращено не на детали, иногда очень впечатляющие своей изысканностью, а на исходные посылки.

Относительно предыстории биосферы есть серия упрощенных представлений, как бы очевидных и само собой разумеющихся, которые, находясь за рамками собственно исследования, ограничивают поле логических построений, и, соответственно, поисков. Будучи неявными и вместе с тем базовыми, они оказывают определяющее влияние на поле возможных гипотез. Многие из этих догм у неспециалиста восходят к усвоенным чуть ли не в школе представлениям. Такие упрошенные представления о развитии биосферы можно упорядочить по логической альтернативной схеме.

Первая по порядку альтернатива касается рамок системы:

I. Земля — замкнутая по материальному балансу система, открытая в космос только по энергии, получаемой от Солнца;

II. Земля — открытая в космос по материальному балансу система.

Альтернатива 1 относится ко всей наблюдаемой геологической истории Земли в 3.8 млрд. лет. Замкнутость системы ограничивается потоком космической пыли в верхние слои атмосферы, оцениваемой в 10^|: г/год. Этот порог можно принять при оценке материальных потоков в биосфере. Для каждого элемента в каждый момент существования соблюдается материальный баланс. Для биосферы есть, однако, существенное ограничение. Биосфера находится внутри географической оболочки Земли. Эту оболочку уже нельзя считать замкнутой, поскольку происходит обмен с глубинными слоями, обусловленный тектоникой, и потоки между географической оболочкой и корой необходимо принимать во внимание для значительных промежутков времени, условно говоря — миллионолетних. Говоря о балансе, следует учитывать, что на всем протяжении своей истории Земля открыта в космос по энергетическому балансу.

Альтернатива II определенно относится к периоду аккреции и догеологической истории Земли в первый миллиард лет ее существования. В этот период Земля открыта по материальному балансу и формируется из материала космического происхождения. Поскольку биосфера находится в пределах географической оболочки, то начало жизни на Земле следует отнести к периоду формирования этой оболочки.

Каждая из альтернатив достаточна для определенных условий и оказывается недостаточной для других. Вместе с тем, существуют и нарушения альтернатив, и их комбинации, требующие компромиссов в подходах.

В рамках альтернативы I развивалось все представление о биосфере Земли и, в особенности, о содержащемся в биосфере биоразнообразии. Такое представление достаточно для описания настоящего в рамках согласованной, «целесообразной» системы. Слово «целесообразная» вызывает множество споров из-за разного его толкования. В действительности речь идет о наблюдаемой в природе взаимно согласованной системе явлений. В XVIII в. для этого эмпирического обобщения употребляли слово Ubereinstimmung. Оно точнее отражает наблюдаемые факты, чем даже Zvveckmapigkeit, отражающее причинную зависимость. Заметим, что в английском языке не оказалось соответствующего слова. Взаимная согласованность включает понятие естественного отбора — исключение несогласованного.

Для расширенного, включающего историю и прошлое, понимания системы необходимо включение времени и понятия развития («эволюции»). Развитие обусловлено внутренними закономерностями системы; развитие системы может быть упорядочено последовательностью возникновения от простого к сложному. Традиционно предполагается, что для биоразнообразия механизмом возникновения служит дивергенция единичного объекта, позволяющая построить универсальное корневое дерево — порядок. Механизм ветвления обусловлен мутацией и отбором и рассматривается в традиционных взглядах на эволюцию живых существ.

Для геосферы принимается несколько иное представление о развитии на основании внутренних сил с эволюцией Земли от первоначального состояния под действием двух факторов:

А. Актуалистической интерпретации изменений географической оболочки под действием постоянно действующих факторов с ведущим процессом «выветривание — седиментогенез». Этот процесс обусловлен циркуляцией подвижных сред — атмосферы и гидросферы — с основным вкладом тепловой энергии Солнца. Такая интерпретация достаточна для относительно малого геологического времени и безусловно достаточна для настоящего в смысле «Глобальных изменений природной среды и климата».

К постоянно действующим геологическим факторам в другой временной шкале следует отнести дрейф континентов, приводящий к геологическому рециклу и метаморфизму пород, но этот периодический процесс имеет движущей силой внутренние причины, обусловленные энергией Земли. В особенности это относится к состоянию дна океана.

Б. Однонаправленная динамика глубоких слоев Земли от первоначально нагретого (или временно разогревшегося) к остывающему состоянию с характерными тектоническими циклами — волнами. По отношению к биосфере и вмещающей ее географической оболочке тектоника воспринимается как внешний возмущающий процесс. Она находится в иной временной шкале. Эти представления необходимы для понимания эволюции биосферы, но насколько они согласуются со временем происхождения жизни?

Представление о земной системе как замкнутой по материальному балансу очевидно достаточно и необходимо для настоящего, но оно так же необходимо и для описания каждого состояния прошлого. Более того, установление материального баланса служит критерием достаточности подхода. Характерное время составляет интервалы в десятки миллионов лет в зависимости от доступной детализации.

Достаточность сложившихся согласующихся взглядов на саморазвитие замкнутой системы Земли не вызывает сомнений, ни для геологической составляющей, ни для биологической. Согласование взглядов достигается ограничением рассматриваемого периода времени, вне которого находятся внешние к существующей системе факторы. Справедливость такого подхода основывается событиями фанерозоя, и понимание его постепенно распространяется на все более ранние периоды протерозоя. Ранние периоды развития прокариотной биосферы остаются в области неопределенности, но описываются именно в условиях замкнутого материального баланса.

Вторая альтернатива (II) основана на представлении о Земле как открытой в космос по материальному балансу системе. В материальный баланс не входит постоянное поступление в верхние слои атмосферы космического материала порядка 10¹² г/год; здесь рассматриваются величины гораздо большего масштаба и, следовательно, необходимо иметь количественную границу. Но проблема состоит не только в количестве, но и в неравномерности поступления. Крупные импакты даже меньшего количества материала рассматриваются как нерегулярные катастрофические события в рамках альтернативы I, допустимой для периода ранее 3.8 млрд. лет назад. Напротив, предшествующий период аккреции Земли и последующая история импактов рассматривает Землю как открытую в космос по материальному балансу систему. Эти события находятся в рамках астрофизики и астрономической шкалы времени, хотя собственно аккреция занимает очень короткий промежуток. Описывается этот период в рамках астрофизики и ее, преимущественно расчетных, представлений. Из рассматриваемых здесь альтернативных гипотез существенны две: 1) гипотеза гомогенной «пылевой» аккреции и 2) гипотеза гетерогенной аккреции относительно крупных тел со значительным вкладом импактных событий. Эти взгляды не следует противопоставлять как несовместимые.

Пишете на своем сайте интересные научно-познавательные статьи, но Вас никто не читает? Значит, пришло время задуматься о раскрутке сайта! Лучше всего с этой задачей справятся опытные специалисты Netpeak™. За более полной информацией обращайтесь на сайт www.netpeak.ua.

ПЕРВЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НА ЗЕМЛЕ. Часть II ->>

На сайте www.marvel-group.ru Вы сможете приобрести качественные и надежные газовые котлы вайлант, которым превратят Ваш холодный загородный дом в средоточием тепла и уюта.

ДИФФРЕНЦИРОВКА ПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Физиологическим стимулом дифференцировки плазматических мембран клеток также могло быть влияние ионов натрия. Наличие в мембране натриевых каналов и натриевых насосов, вероятно, было исходным пунктом для дифференцировки клеток. У исходных клеток эти макромолекулы случайно распределены в плазматической мембране, но возможны случаи, когда будет наблюдаться скопление в одной их части ионных каналов, а в другой — ионных насосов. Это случайное перераспределение каналов и насосов может лежать в основе появления полярной клетки, асимметричной клетки, у которой в мембране на одной стороне будут преимущественно находиться ионные каналы, а на другой — натриевые насосы, Na, К-АТФаза. Этот процесс предопределил появление клеток эпителия. У современных организмов такая особенность присуща клеткам кожи амфибий, клеткам ряда отделов пищеварительного тракта, выделительных и ряду других органов. Но в многоклеточных организмах имеются и симметричные клетки, например, эритроциты, в них в этом отношении плазматическая мембрана однородна. Следовательно, связанные с транспортом ионов натрия макромолекулы плазматической мембраны могли стать и источником формирования новой морфо-функциональной организации клеток, клеточной дифференцировки, появления клеток эпителия. Возникновение разных по дифференцировке клеток выражено у многоклеточных, например, кишечнополостных.

Роль ионов натрия нашла выражение не только как стимул для возникновения вместо оболочки плазматической мембраны, отграничивающей жидкости с разным ионным составом, но появление в мембране натриевых насосов и каналов могло стать исходным пунктом клеточной дифференцировки, а затем органогенеза. По нашему предположению, во всех этих случаях ключевую роль играли Na-зависимые физиологические процессы. К ним относится появление элетрогенеза мембран, формирование в плазматической мембране Na-зависимых котранспортеров, обеспечивающих симпорт в клетку глюкозы, аминокислот, некоторых неорганических ионов. Эти молекулярные механизмы обеспечивали новые возможности эволюции клетки и ее участие в построении многоклеточного организма. Детальнее рассмотрим физиологическое значение этих Na-зависимых функций макромолекул.

Na⁺,К⁺-АТФ-аза плазматической мембраны обеспечивала воссоздание калиевой цитоплазмы клетки в натриевой внешней среде. Возникновение электрического потенциала на плазматической мембране этой клетки позволило в последующем реализовать ряд функций и прежде всего возможность возникновения нервной клетки, быстрой передачи информации, объединение системы управления клетками в организме как в целостном образовании. Возможно, что синтез в такой клетке физиологически активных веществ в конечном счете привел к появлению нейросекреции, возникла система гуморального контроля функций в многоклеточном организме, эндокринная система в сочетании с нервной системой.

Na⁺,К⁺-АТФ-аза, обеспечивая удаление ионов Na⁺ из клетки, создавала предпосылки для формирования Na⁺-зависимого механизма поступления в клетку органических и неорганических веществ. Ключевым звеном в системе натрийзависимого котранспорта становится ион Na⁺. При участии этого механизма формируются специализированные эпителии, сыгравшие ведущую роль в органогенезе при формировании сорбирующих эпителиев покровов, всасывающего эпителия пищеварительного тракта, эпителиев экскреторных органов, солевых желез.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В новейших работах, касающихся эволюции живого (Diamond, 1993; Gould, 1993; Галимов, 2001; Розанов. 2003; Kutschera, Niklas, 2004; Чайковский, 2006), оставался вне рассмотрения вопрос о неорганических факторах среды возникновения жизни. Представленные в докладе материалы позволяют прийти к выводу, что одним из высоко значимых событий в эволюции живого, по-видимому, было появление протоклеток с калиевой цитоплазмой и последующая их адаптация к внешней водной среде, в которой доминировали ионы натрия. Этот этап был связан с таким важнейшим событием как возникновение плазматической мембраны, способной обеспечивать ионную асимметрию клетки по отношению к внешней среде. Этот этап эволюции предшественников животных был связан с появлением в мембране механизма удаления ионов натрия и накопления ионов калия, что стало предпосылкой сохранения калиевой цитоплазмы с противоионом натрия во внешней среде. Проблемы многоклеточности была решена разным способом у животных и растений. У животных длительный дальнейший период эволюции, вероятно, происходил в морской среде, наличие ионов натрия во внешней среде при наличии калия внутри послужило исходным условием электрогенеза, возникновения полярной, асимметричной клетки, что дало стимул для дифференцировки тканей, возникновения эпителия. Электрогенез этих клеток служил безусловной физиологической предпосылкой появления нервной клетки, возбудимой клетки, становления нервной системы, а потому были обеспечены исключительные преимущества у таких существ в координации функций, реакции животных на сиюминутные изменения во внешней среде. Наличие нервных клеток, нейросекреции, аутакоидов было основой формирования эндокринных регуляторов. Натрий как стимул образования полярной клетки, где в плазматической мембране одной стороны клетки могли быть сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, обеспечил основу развития таких функций как всасывание, пищеварение, выделение, дыхание. Формирование системы жидкостей внутренней среды с доминированием в них ионов натрия стало предпосылкой становления системы гомеостаза, физико-химического постоянства жидкостей внутренней среды — обязательного условия для развития высших функций нервной системы. Сказанное выше позволяет предположить, что выбор натрия как противоиона для калия дал толчок, стимул биологического прогресса мира животных.

Работа поддержана фондом Ведущих научных школ (грант НШ № 4414-2008.4) и программой № 18 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Дискуссия по пленарному докладу Ю.В. Наточина «ДИФФРЕНЦИРОВКА ПЛАЗМАТИЧЕСКИХ МЕМБРАН»

Председательствующий Л.М. Мухин

Л.М. Мухин: Что такое «калиевая среда»’?

Ю.В.Н.: Водоем, в котором концентрация калия (К⁺) такая же, какая нужна для синтеза белка, для реализации биохимических процессов, лежащих в основе жизненных явлений.

Л.М. Мухин: А где ее взять?

Ю.В.Н.: В небольших богатых солями калия водоемах, где породы могли отдавать сорбированные соли калия. Там могла зародиться жизнь. Там должна была быть выше концентрация ионов калия и магния (Mg²⁺), но мала концентрация ионов натрия (Na⁺). Нужно превалирование калия и магния над ионами других металлов.

А.В. Тутуков: Имеет ли клетка «часы»? Определяют ли они время жизни клеток?

Ю.В.Н.: Эта проблема сейчас активно разрабатывается. «Часы» есть, они связаны с циклами, с суточной активностью.

А.Б. Макалкин: Как растения выживают там, где очень много натрия, в солончаках, в океане и так далее?

Ю.В.Н.: Есть множество вторичных адаптации, в отличие от животных у растений нет богатой натрием внеклеточной жидкости, их клетки поглощают калий.

А.С. Спирин: Любое количество калия может содержать почвенный раствор. Это интерстициальная вода. И еще. Для чего и почему возник биосинтез белка? Белки первично были необходимы для создания мембраны! Важно, чтобы они были трансмембранны, могли встраиваться в мембрану и пронизывать ее. Для этого природой был создан специальный пептидопроводящий канал — белок, состоящий из десяти трансмембранных альфа-спиралей, а между ними, как внутри трубки отверстие с пробкой. Но самое удивительное, что этот белок идентичен во всех структурных деталях у архей, у эубактерий и у всех эукарий (эукариот). Это самая древняя белковая система! Еще один момент, относящийся к тому, что жизнь началась с мира РНК. Калий, благодаря своему ионному радиусу, меньше всего нарушает структуру воды, он встраивается в ее структуру, а вода встраивается в структуру РНК. И ион калия (но не натрия!) встраивается в структуру РНК. Натрий же ее дестабилизирует, разрушает. Пространственная структура РНК совместима с калием, но не с натрием. Калий-натриевая селективность-антиселективность построена на различиях в ионном радиусе. Магний тоже необходим для пространственного структурирования РНК. Это связано не только с ионным радиусом, но еще с координационным числом магния как двухвалентного катиона.

Ю.В.Н.: И это очень хорошо дополняет то, что я говорил.

СВ. Рожнов: Не могли бы Вы сказать несколько слов о кальциевом балансе? Не была ли кембрийская скелетная революция следствием какого-то смещения этого баланса?

Ю.В.Н.: Кальций в организмах существует в разных формах: ионной и связанной (с белком, с другой органикой). Концентрация ионов кальция в клетках на четыре порядка меньше, чем в околоклеточной среде. Он оказался крайне важным регулятором разных клеточных функций. Наши исследования показали, что концентрация ионизированного кальция в плазме крови относится к числу самых точно поддерживаемых констант в живом организме. Системы регуляции обеспечивают перенос избытка кальция в скелет либо удаление из организма.

ДОЛЯ ИОНОВ НАТРИЯ В ОСМОЛЯЛЬНОСТИ ВНЕКЛЕТОЧНОЙ ЖИДКОСТИ СЫВОРОТКИ КРОВИ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

Натрий служит основным катионом сыворотки крови, внеклеточной среды у большинства животных, он доминирует в океане, морской воде. Принято, что ионы натрия с сопровождающими анионами определяют осмоляльность жидкостей внутренней среды у многоклеточных животных. В то же время известно, что у некоторых организмов в сыворотке крови высока концентрация мочевины (эласмобранхии), аминокислот и Сахаров (высшие насекомые). Проведенные нами исследования показали, что концентрация ионов натрия в гемолимфе, плазме крови может отличаться во много раз — от десятков ммоль/л до нескольких сотен ммоль/л. Чтобы дать адекватный ответ на вопрос о доле ионов натрия в осмоляльности, была рассчитана доля ионов натрия в осмоляльности сыворотки крови, гемолимфы, морской воды. В усредненной морской воде концентрация натрия равна 470.2 ммоль/л, по данным, приводимым Л. Проссером (1977), осмотический эквивалент этой морской воды составляет 0.949 ммоль/л. Тем самым доля ионов натрия в суммарной концентрации осмотически активных веществ составляет 495 %. Аналогичные расчеты доли концентрации ионов натрия в осмоляльности сыворотки крови требуют учета высокомолекулярных веществ, занимающих часть объема жидкости. Поэтому в гемолимфе и сыворотке крови корректно сопоставлять осмоляльность, а не осмо-лярность, что нами и было выполнено (расчет велся в ммоль/кг Н₂О, а не ммоль/л).

Полученные результаты показали, что у млекопитающих (человека, собаки, крысы) доля натрия в осмоляльности сыворотки крови составляет 49 %, у представителей других классов позвоночных — птиц, рептилий, амфибий, рыб — она близка 47 % (колеблется в пределах от 44.6 % до 48.8 %). В то же время осмоляльность сыворотки крови этих животных и человека различается в несколько раз — от 1152 до 222 мосм/кг Н,0. Не менее поучительно, что у беспозвоночных — у морских двустворчатых моллюсков и у пресноводных двустворчатых моллюсков, имеющих самую низкую осмоляльность из всех изученных нами организмов (жемчужница) — доля натрия в осмоляльности составляет тоже около 47 %. У жемчужниц осмоляльность гемолимфы в 37 раз ниже осмоляльности гемолимфы баренцевоморских мидий и воды в этом море. Это сходство доли натрия в осмоляльности у столь разных организмов заслуживает специального анализа.

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИОНОВ НАТРИЯ И КАЛИЯ

Натрий и калий имеют одинаковый заряд, несколько отличаются радиусы гидратированного и дегидратированных ионов (табл. 6), но нет точно сформулированного представления, какой из параметров обусловил то, что калий стал доминирующим внутриклеточным катионом, а натрий — внеклеточным, что именно определило выбор природы.

Таблица 6. Некоторые характеристики катионов

Логически следует, что качественные характеристики катионов определили востребованность этих катионов у исходных форм протоклеток, с которых начиналась жизнь на Земле. Протоклетки, вероятно, были окружены оболочкой, отличие от современных клеток состояло, по-видимому, в том, что внутри и вне клеток были одинаковые физико-химические условия, оптимальные для первых проявлений жизни. Объясняется это тем, что еще не было физиологических систем для создания ионной асимметрии. Это были первые формы жизни, но еще не могло быть мембранных механизмов для поддержания ионной асимметрии, отличий ионного состава клеток по отношению к внеклеточной среде. Клетки могли жить только в этой среде. Для формирования таких молекулярных машин, которые служили бы для поддержания ионной асимметрии, необходимо было возникновение, синтез мембранных макромолекул типа ионных насосов, ионных каналов, а затем и водных каналов, аквапоринов:

ионные каналы мембран:

Na⁺,

K⁺,

Са²⁺,

Cl^—;

котранспортеры:

Na⁺ — глюкоза — котранспортер,

Na^—-аминокислота — котранспортер,

Na^—. К⁺/2Cl^— — котранспортер,

Na⁺ , Сl^— — котранспортер;

аквапорины:

— хрусталик,

-проксимальный каналец,

— собирательная трубка (люминальная мембрана),

— собирательная трубка (базолатеральные мембраны),

— собирательная трубка (базолатеральные мембраны), легкие,

— экзокринные железы,

— почка,

— сперма,

— поджелудочная железа.

РОЛЬ ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЫ У МНОГОКЛЕТОЧНЫХ РАСТЕНИЙ

И ЖИВОТНЫХ

Одно из предположений может состоять в том, что предки, общие для растений и животных, обитали в «калиевой» среде, а затем приспособились к иным по соотношению ионов средам. В этой связи следует проанализировать три факта, на которые не обращали внимания: I) осмоляльность околоклеточной жидкости и внутриклеточной жидкости; 2) содержание калия и натрия в организме растений и животных; 3) внеклеточная жидкость, жидкости внутренней среды как самостоятельные физиологические проблемы.

Проведенные нами расчеты на основании имеющихся данных свидетельствуют о том, что содержание калия у растений в сотни раз превышает общее количество натрия в организме человека, у которого доля калия несколько ниже, чем натрия (табл. 7, 8).

Таблица 7. Содержание некоторых элементов (мкмоль/г сухого вещества) у растений (Epstein, 1977)

Таблица 8. Содержание некоторых элементов (мкмоль/г сухого вещества) у человека (Москалев, 1985)

Сопоставление приведенных выше данных позволяет прийти к заключению, что имеются огромные отличия в соотношении этих катионов. У растений K⁺/Na⁺ отношение составляет 625, у человека оно равно 0.82. Очевидно, что такие отличия обусловлены работой ионных насосов плазматических мембран.

Как и у животных, в плазмалемме растений найдены калиевые, кальциевые каналы, анионные каналы, среди них имеются каналы потенциал-зависимые, активируемые растяжением, светом и рядом иных факторов (Krol, Trebacz, 2000). Как и в мембранах клеток животных, проницаемость плазматической и вакуолярной мембран для воды регулируется при участии аквапоринов (Kjellbom et al., 1999). В организме сосудистых растений имеются внутриклеточные, до- и постфлоэмный, до- и постксилемный межклеточные системы транспорта жидкости.

Обожаете играть со своими друзьями во Flash игры? Значит Вам определенно должны прийтись невероятно увлекательные , огромное количество которых вы найдете по адресу www.games-swf.ru.

Этот загадочный шар, который выглядит как деталь космического корабля из научно-фантастического фильма, упал на Землю в отдаленном районе на севере Намибии, Африка.

Самое удивительное и невероятно заключается в том, что никто не может объяснить, что это такое и откуда оно взялось!
Читать дальше>>

Над селом Кацхи (Чиатурский район, Грузия) возвышается каменный столп, вершину которого венчает церквушка Кацхского Спасо-Вознесенского монастыря.
Читать дальше>>

Американский художник Тайри Калахан (Tyree Callahan), проживающий в Вашингтоне, дал новую жизнь печатной машинке Underwood Standard 1937 года, сделав из нее инструмент для написания картин. Читать дальше>>