ВОЗНИКНОВЕНИЕ МЕМБРАН
© 2009 г. Ю.В. Наточин
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАИ
Рассмотрены вопросы о физико-химических факторах среды, в которой возникла жизнь, о появлении протоклеток, их оболочки, а затем плазматической мембраны. Обоснована гипотеза о появлении первых клеток в водоемах, где доминировали соли калия и магния, поскольку они необходимы для синтеза белков, а без этого не построить мембрану клетки. В последующем произошла адаптация этих клеток к внешней водной среде, подобной океанической, в которой превалировали соли натрия. Этот этап эволюции требовал функционирования плазматической мембраны, способной обеспечить ионную асимметрию цитоплазмы клеток по отношению к внешней среде. На этом этапе развития жизни у предшественников животных в плазматической мембране стали действовать механизмы удаления ионов натрия и накопления ионов калия. Проблема развития многоклеточных была решена разным способом у животных и растений: у животных сформировалась система жидкостей внутренней среды, которые обеспечивали стабильные физико-химические условия с внешней поверхности плазматической мембраны. Ионы натрия явились стимулом образования полярной клетки, где в плазматической мембране с одной стороны клетки сосредоточены натриевые каналы, а в другой — натриевые насосы, что обеспечило развитие функций всасывания, выделения, дыхания. Формирование жидкостей внутренней среды стало предпосылкой становления гомеостаза, условий биологического прогресса мира животных.
ВВЕДЕНИЕ
Возникновение плазматической мембраны можно считать одним из ключевых событий в происхождении и развитии жизни на Земле. Очевидно, что живому существу необходимы для существования молекулы органических веществ, генетический код или его прообраз, синтез полимеров биологически значимых веществ, но столь же ясно, что они должны быть собраны вместе, отделены, изолированы от окружающего мира в единое целое для создания некоей первичной целостной структурированной системы, иначе говоря, требуется появление оболочки, мембраны. Такое событие, безусловно, столь же важно для развития живых существ, как и наличие остальных ключевых факторов, входящих в понятие живого.
Следующее важнейшее условие возникновения жизни, которое не только обычно не обсуждается, его часто и не упоминают, касается неорганических компонентов среды, где появилась жизнь. Необходим ответ на вопрос о физико-химических условиях водной среды, где происходило формирование первых живых существ. Обсуждение и хотя бы принципиальное решение этого вопроса имеет безусловное значение для понимания природы зарождения жизни и ее дальнейших шагов. Задача этого доклада состоит в том, чтобы обсудить вопрос о возможном электролитном составе первичной среды зарождения жизни, способах изоляции появившихся протоклеток от внешней среды и дальнейшего их развития. Иными словами — ключевое значение в этой проблеме имеет ответ на вопросы о физико-химических параметрах среды и возникновении плазматической мембраны клетки. Следует сказать, что в литературе имеется огромное количество работ, касающихся строения, химического состава, функционального значения плазматических мембран. Если до средины XX в. обсуждался вопрос о сорбционных свойствах протоплазмы как альтернативе мембран, то с того времени, когда начались исследования с применением методов электронной микроскопии, стало возможным представить строение мембран. Биохимические и биофизические подходы дали факты, касающиеся функциональной организации мембран. В этом докладе речь пойдет о вероятных условиях и факторах, определивших возникновение мембран на заре биологической эволюции.
Очевидно, что ряд физико-химических параметров среды, в которой появились первые живые существ, не только оказал определяющее влияние на их становление, но на их основе формировались основные явления жизни, базовые функции исходных, доклеточных форм жизни. Нет сомнения в том, что водная среда была и фоном, и важнейшим компонентом первичной жизни, самой сценой для химических процессов организации жизни. Основная, можно сказать, единственная концепция в литературе о среде появления жизни, сформулированная в результате анализа данных, накопленных в XX в., состоит в формуле: жизнь возникла в море. «Столь же несомненно, что первые живые существа появились не в пресной воде, но в растворе солей Na, К, Са и Mg. Иначе нельзя объяснить тот факт, что клетки всех животных от самых простых до самых сложных, какова бы ни была среда их обитания, содержат в себе эти ионы и погибают, когда они отсутствуют. В настоящее время никто не сомневается в том, что жизнь возникла в воде океана палеозойской эры, содержащей определенные соотношения одновалентных и двухвалентных катионов, которые с полным основанием могут быть названы биологическими» (Гинецинский, 1963, с. 9). «Жизнь зародилась в море. Как показывают данные геохимии, ионный состав морской воды не претерпел существенных изменений с раннекембрийского периода, хотя ее общая соленость, по-видимому, несколько возросла» (Проссер, 1977, с. 177). «Жизнь возникла в море. Химический состав морской воды определен составом земной коры, физическими и химическими свойствами ее компонент, а, следовательно, химическим составом планеты. Высокая вероятность возникновения жизни именно в море подчеркивалась почти всеми. Мне также кажется это почти бесспорным» (Шноль, 1981, с. 95). Цитирование подобных высказываний можно было бы продолжить, но их суть ясна.
Верно ли это утверждение? Имеется ряд, как нам кажется, логически бесспорных аргументов, которые дают основания, чтобы признать неправомерность предположения о возникновении жизни в море, подобном современному, море, где доминировали ионы натрия. Аргументы, которые будут приведены ниже, не позволяют принять эту точку зрения и основаны на доводах, главный из которых в том, что плазматическая мембрана не могла первично появиться в океанической воде, где превалируют ионы натрия, а без такой мембраны нет одного из обязательных условий для последующей адаптации клеток к натриевой океанической среде, к жизни в пресной воде и на суше (Наточин, 2005, 2006). При возникновении «первой» клетки (протоклетки) ее содержимое надо было отделить от «неклетки», в цитоплазме протоклетки необходимо было иметь критическую концентрацию нуклеотидов, аминокислот, ионов, всего того, что необходимо для синтеза белков, метаболизма. При обсуждении функций протоклетки следует учитывать не только наличие органических веществ, но и неорганические ее компоненты.
В 1960-е гг. стало ясно, что ключевые реакции, связанные с синтезом белка, требуют присутствия таких неорганических ионов как магний и калий. В среде для синтеза белка in vivo и in vitro необходимы 5-20 мМ Mg2+ и 100 мМ K+, ионы Na+ «являются антагонистами, ингибируя работу белок-синтезируюшей системы» (Спирин, Гаврилова, 1971, с. 152). Реакция транспептидации на рибосоме нуждается в присутствии в среде ионов Mg2+ и K+ (или NH4+) (Maden, Monro, 1968; Спирин, Гаврилова, 1971). Сказанное выше дает нам возможность заключить, что при условии сохранения базовых молекулярных механизмов синтеза белка в ходе эволюции жизни на Земле принципиально неизменными, плазматическая мембрана с включенными в нее молекулами белка не могла возникнуть в среде, где превалировали ионы натрия. Из известных данных, из сказанного выше ясно, что соли натрия доминируют в водах современного океана (Салоп, 1982; Холленд, 1989). Без плазматической мембраны не могла возникнуть и клетка в ее современном понимании, она была бы незащищенной, ее компоненты были бы разрозненными, она не могла бы адаптироваться к средам с различным ионным составом, разной осмоляльностью, разной концентрацией неорганических веществ. Следовательно, необходимо предложить иную схему последовательности событий, происходивших на начальных этапах эволюции жизни, чем появление жизни в среде, подобной современной океанической. Речь идет прежде всего о возникновение жизни в морской воде, если ее состав был подобен современному океану.
Суть нашей гипотезы состоит в том, что средой возникновения первых форм жизни могли быть водоемы с доминированием магния и калия в качестве катионов, поскольку в этих условиях могли протекать процессы синтеза белка, а затем могли сформироваться белковые компоненты клетки, включая первичную плазматическую мембрану протоклетки. Аргументами в пользу этой гипотезы могут быть данные об элетролитном составе клеток и внеклеточных жидкостей различных групп современных животных, анализ функций существующих различных типов мембран. Очевидно, что наше заключение может быть основано только на косвенных данных, прямых сведений о событиях, которые были около 4 млрд. лет назад, нет. Дополнительными аргументами могли бы быть модельные системы, математическое моделирование этих процессов.
Надоели постоянные пробки? Значит, пришло время перейти на сайт www.velo-butik.ru и приобрести велосипед, который позволит Вам не только сэкономить время на поездках, но и сбросить парочку лишних килограммов.